สารประกอบอินทรีย์ (และอนินทรีย์)

กระบวนการสังเคราะห์ด้วยแสงแสดงโดยสมการโดยรวม:

6CO 2 + 6H 2 O ® C 6 H 12 O 6 + 6O 2

ในสภาพแสง ในพืชสีเขียว สารอินทรีย์ก่อตัวขึ้นจากสารออกซิไดซ์อย่างสูง - คาร์บอนไดออกไซด์และน้ำ และออกซิเจนระดับโมเลกุลจะถูกปล่อยออกมา ในกระบวนการสังเคราะห์ด้วยแสง ไม่เพียงแต่ CO 2 จะลดลง แต่ยังรวมถึงไนเตรตหรือซัลเฟต และพลังงานสามารถนำไปสู่กระบวนการต่างๆ ของเอ็นเดอร์โกนิก รวมถึงการขนส่งสาร

สมการทั่วไปการสังเคราะห์ด้วยแสงสามารถแสดงได้ดังนี้:

12 H 2 O → 12 [H 2] + 6 O 2 (ปฏิกิริยาแสง)

6 CO 2 + 12 [H 2] → C 6 H 12 O 6 + 6 H 2 O (ปฏิกิริยามืด)

6 CO 2 + 12 H 2 O → C 6 H 12 O 6 + 6 H 2 O + 6 O 2

หรือในแง่ของ 1 โมลของ CO 2:

CO 2 + H 2 O CH 2 O + O 2

ออกซิเจนทั้งหมดที่ปล่อยออกมาระหว่างการสังเคราะห์ด้วยแสงมาจากน้ำ น้ำทางด้านขวาของสมการไม่สามารถลดลงได้เนื่องจากออกซิเจนมาจาก CO 2 โดยใช้วิธีการของอะตอมที่ติดฉลาก ได้รับว่า H 2 O ในคลอโรพลาสต์ต่างกันและประกอบด้วยน้ำที่มาจากสภาพแวดล้อมภายนอกและน้ำที่เกิดขึ้นระหว่างการสังเคราะห์ด้วยแสง น้ำทั้งสองประเภทใช้ในกระบวนการสังเคราะห์แสง

หลักฐานการก่อตัวของ O 2 ในกระบวนการสังเคราะห์ด้วยแสงเป็นผลงานของ Van Niel นักจุลชีววิทยาชาวดัตช์ ผู้ศึกษาการสังเคราะห์ด้วยแสงของแบคทีเรีย และได้ข้อสรุปว่าปฏิกิริยาโฟโตเคมีเบื้องต้นของการสังเคราะห์ด้วยแสงคือการแยกตัวของ H 2 O และไม่ใช่ การสลายตัวของ CO2 แบคทีเรีย (ยกเว้นไซยาโนแบคทีเรีย) ที่มีความสามารถในการดูดซับ CO 2 สังเคราะห์แสงถูกใช้เป็นตัวรีดิวซ์ของ H 2 S, H 2 , CH 3 และอื่นๆ และไม่ปล่อย O 2

การสังเคราะห์ด้วยแสงประเภทนี้เรียกว่าการลดแสง:

CO 2 + H 2 S → [CH 2 O] + H 2 O + S 2 หรือ

CO 2 + H 2 A → [CH 2 O] + H 2 O + 2A,

โดยที่ H 2 A - ออกซิไดซ์สารตั้งต้น ตัวให้ไฮโดรเจน (ในพืชที่สูงกว่าคือ H 2 O) และ 2A คือ O 2 จากนั้น ปฏิกิริยาเคมีเชิงแสงหลักในการสังเคราะห์ด้วยแสงของพืชควรเป็นการสลายตัวของน้ำให้กลายเป็นตัวออกซิไดซ์ [OH] และตัวรีดิวซ์ [H] [H] คืน CO 2 และ [OH] มีส่วนร่วมในปฏิกิริยาของการปล่อย O 2 และการก่อตัวของ H 2 O

พลังงานแสงอาทิตย์ที่มีส่วนร่วมของพืชสีเขียวและแบคทีเรียสังเคราะห์แสงจะถูกแปลงเป็นพลังงานอิสระของสารประกอบอินทรีย์

ในการใช้กระบวนการพิเศษนี้ อุปกรณ์สังเคราะห์แสงได้ถูกสร้างขึ้นในช่วงวิวัฒนาการ ซึ่งประกอบด้วย:

I) ชุดของเม็ดสี photoactive ที่สามารถดูดซับรังสีแม่เหล็กไฟฟ้าของบริเวณสเปกตรัมบางส่วนและเก็บพลังงานนี้ไว้ในรูปแบบของพลังงานกระตุ้นทางอิเล็กทรอนิกส์และ

2) เครื่องมือพิเศษสำหรับแปลงพลังงานกระตุ้นอิเล็กทรอนิกส์เป็นพลังงานเคมีรูปแบบต่างๆ

ก่อนอื่นนี้ พลังงานรีดอกซ์ , เกี่ยวข้องกับการก่อตัวของสารประกอบที่ลดลงอย่างมาก พลังงานศักย์ไฟฟ้าเคมี,เนื่องจากการก่อตัวของการไล่ระดับทางไฟฟ้าและโปรตอนบนเมมเบรนคอนจูเกต (Δμ H +) พลังงานของพันธะเอทีพีฟอสเฟตและสารประกอบมหภาคอื่น ๆ ซึ่งจะถูกแปลงเป็นพลังงานอิสระของโมเลกุลอินทรีย์

พลังงานเคมีทุกประเภทเหล่านี้สามารถนำมาใช้ในกระบวนการของชีวิตเพื่อการดูดซึมและการขนส่งไอออนผ่านเมมเบรนและในปฏิกิริยาเมตาบอลิซึมส่วนใหญ่เช่น ในการแลกเปลี่ยนเชิงสร้างสรรค์

ความสามารถในการใช้พลังงานแสงอาทิตย์และนำมันเข้าสู่กระบวนการชีวภาพกำหนดบทบาท "จักรวาล" ของพืชสีเขียว ซึ่งเขียนโดยนักสรีรวิทยาชาวรัสเซียผู้ยิ่งใหญ่ K.A. ทิมิริยาเซฟ

กระบวนการสังเคราะห์แสงเป็นระบบที่ซับซ้อนมากขององค์กรเชิงพื้นที่และเวลา การใช้วิธีการวิเคราะห์พัลส์ความเร็วสูงทำให้สามารถระบุได้ว่ากระบวนการสังเคราะห์ด้วยแสงรวมถึงปฏิกิริยาของอัตราที่แตกต่างกัน - ตั้งแต่ 10 -15 วินาที (กระบวนการดูดซับพลังงานและการย้ายถิ่นเกิดขึ้นในช่วงเวลา femtosecond) ถึง 10 4 วินาที (การก่อตัว ของผลิตภัณฑ์สังเคราะห์แสง) เครื่องสังเคราะห์แสงประกอบด้วยโครงสร้างที่มีขนาดตั้งแต่ 10 -27 ม. 3 ที่ระดับโมเลกุลต่ำสุดถึง 10 5 ม. 3 ที่ระดับของพืชผล

แนวคิดของการสังเคราะห์แสง

ชุดปฏิกิริยาที่ซับซ้อนทั้งหมดที่ประกอบขึ้นเป็นกระบวนการสังเคราะห์ด้วยแสงสามารถแสดงด้วยแผนผังซึ่งแสดงขั้นตอนหลักของการสังเคราะห์ด้วยแสงและสาระสำคัญ ในรูปแบบการสังเคราะห์ด้วยแสงที่ทันสมัยสามารถแยกแยะสี่ขั้นตอนซึ่งแตกต่างกันในธรรมชาติและอัตราการเกิดปฏิกิริยาตลอดจนความหมายและสาระสำคัญของกระบวนการที่เกิดขึ้นในแต่ละขั้นตอน:

ฉันเวที - ทางกายภาพประกอบด้วยปฏิกิริยาของธรรมชาติเชิงแสงของการดูดซับพลังงานโดยเม็ดสี (P) การจัดเก็บในรูปของพลังงานกระตุ้นทางอิเล็กทรอนิกส์ (P *) และการย้ายไปยังศูนย์ปฏิกิริยา (RC) ปฏิกิริยาทั้งหมดเร็วมากและดำเนินไปในอัตรา 10 -15 - 10 -9 วินาที ปฏิกิริยาเบื้องต้นของการดูดกลืนพลังงานมีการแปลเป็นภาษาท้องถิ่นในเสาอากาศสำหรับการเก็บเกี่ยวด้วยแสง (SSCs)

ด่าน II - โฟโตเคมีคอลปฏิกิริยาจะถูกแปลเป็นภาษาท้องถิ่นในศูนย์ปฏิกิริยาและดำเนินการในอัตรา 10 -9 วินาที ในขั้นตอนของการสังเคราะห์ด้วยแสงนี้ พลังงานของการกระตุ้นทางอิเล็กทรอนิกส์ของเม็ดสี (P (RC)) ของศูนย์ปฏิกิริยาจะถูกนำมาใช้เพื่อแยกประจุ ในกรณีนี้ อิเล็กตรอนที่มีศักยภาพพลังงานสูงจะถูกถ่ายโอนไปยังตัวรับหลัก A และระบบผลลัพธ์ที่มีประจุแยกกัน (P (RC) - A) มีพลังงานจำนวนหนึ่งอยู่ในรูปทางเคมีอยู่แล้ว เม็ดสีออกซิไดซ์ P (RC) ฟื้นฟูโครงสร้างเนื่องจากการออกซิเดชันของผู้บริจาค (D)

การเปลี่ยนแปลงของพลังงานประเภทหนึ่งไปเป็นอีกประเภทหนึ่งที่เกิดขึ้นในศูนย์ปฏิกิริยาเป็นเหตุการณ์ศูนย์กลางของกระบวนการสังเคราะห์ด้วยแสง ซึ่งต้องมีเงื่อนไขที่เข้มงวดสำหรับการจัดโครงสร้างระบบ ในปัจจุบัน แบบจำลองโมเลกุลของศูนย์ปฏิกิริยาในพืชและแบคทีเรียเป็นที่รู้จักกันโดยทั่วไป มีความคล้ายคลึงกันในการจัดโครงสร้างซึ่งบ่งชี้ว่า ระดับสูงอนุรักษ์นิยมของกระบวนการหลักของการสังเคราะห์ด้วยแสง

ผลิตภัณฑ์ปฐมภูมิที่เกิดขึ้นในขั้นตอนโฟโตเคมี (P * , A -) มีความนิ่งมาก และอิเล็กตรอนสามารถกลับไปเป็นเม็ดสีออกซิไดซ์ P * (กระบวนการรวมตัวกันใหม่) โดยสูญเสียพลังงานไปโดยเปล่าประโยชน์ ดังนั้นจึงจำเป็นต้องรักษาเสถียรภาพของผลิตภัณฑ์ที่ลดลงที่เกิดขึ้นอย่างรวดเร็วด้วยศักยภาพพลังงานสูงซึ่งจะดำเนินการในระยะต่อไป III ของการสังเคราะห์ด้วยแสง

ด่าน III - ปฏิกิริยาการขนส่งอิเล็กตรอนสายพาหะที่มีศักย์รีดอกซ์ต่างกัน (E n ) สร้างห่วงโซ่การขนส่งอิเล็กตรอน (ETC) ที่เรียกว่า ส่วนประกอบรีดอกซ์ของ ETC จัดอยู่ในคลอโรพลาสต์ในรูปแบบของสารเชิงซ้อนหน้าที่หลักสามชนิด - ระบบภาพถ่าย I (PSI), ระบบภาพถ่าย II (PSII), ไซโตโครม ข 6 ฉ-complex ซึ่งให้ความเร็วสูงของการไหลของอิเล็กตรอนและความเป็นไปได้ของการควบคุม อันเป็นผลมาจากการทำงานของ ETC ผลิตภัณฑ์ที่ลดลงอย่างมากจะเกิดขึ้น: ลด ferredoxin (PD เรียกคืน) และ NADPH เช่นเดียวกับโมเลกุล ATP ที่อุดมด้วยพลังงานซึ่งใช้ในปฏิกิริยามืดของการลด CO 2 ที่ประกอบเป็น IV ขั้นตอนการสังเคราะห์แสง

Stage IV - ปฏิกิริยา "มืด" ของการดูดซับและการลดคาร์บอนไดออกไซด์ปฏิกิริยาเกิดขึ้นกับการก่อตัวของคาร์โบไฮเดรต ซึ่งเป็นผลิตภัณฑ์ขั้นสุดท้ายของการสังเคราะห์ด้วยแสง ในรูปแบบของการเก็บพลังงานแสงอาทิตย์ ดูดซับ และแปลงเป็นปฏิกิริยา "แสง" ของการสังเคราะห์ด้วยแสง ความเร็วของปฏิกิริยาของเอนไซม์ "มืด" - 10 -2 - 10 4 วินาที

ดังนั้นการสังเคราะห์ด้วยแสงทั้งหมดจึงเกิดขึ้นโดยมีปฏิสัมพันธ์ของกระแสทั้งสาม - การไหลของพลังงาน การไหลของอิเล็กตรอน และการไหลของคาร์บอน การผันของกระแสน้ำทั้งสามต้องอาศัยการประสานงานและการควบคุมปฏิกิริยาที่เป็นส่วนประกอบอย่างแม่นยำ

การสังเคราะห์ด้วยแสง - นี่คือชุดของกระบวนการสำหรับการสังเคราะห์สารประกอบอินทรีย์จากสารอนินทรีย์เนื่องจากการแปลงพลังงานแสงเป็นพลังงานของพันธะเคมี พืชสีเขียวเป็นของสิ่งมีชีวิตที่มีแสงจ้า โปรคาริโอตบางชนิด - ไซยาโนแบคทีเรีย แบคทีเรียกำมะถันสีม่วงและสีเขียว แฟลกเจลเลตจากพืช

การวิจัยเกี่ยวกับกระบวนการสังเคราะห์แสงเริ่มขึ้นในช่วงครึ่งหลังของศตวรรษที่ 18 การค้นพบที่สำคัญเกิดขึ้นโดยนักวิทยาศาสตร์ชาวรัสเซียชื่อ K. A. Timiryazev ผู้ซึ่งยืนยันหลักคำสอนเรื่องบทบาทของจักรวาลของพืชสีเขียว พืชดูดซับรังสีของดวงอาทิตย์และแปลงพลังงานแสงเป็นพลังงานของพันธะเคมีของสารประกอบอินทรีย์ที่สังเคราะห์โดยพวกมัน ดังนั้นพวกเขาจึงมั่นใจในการอนุรักษ์และพัฒนาสิ่งมีชีวิตบนโลก นักวิทยาศาสตร์ยังยืนยันตามทฤษฎีและพิสูจน์บทบาทของคลอโรฟิลล์ในการดูดกลืนแสงระหว่างการสังเคราะห์ด้วยแสง

คลอโรฟิลล์เป็นเม็ดสีสังเคราะห์แสงหลัก มีโครงสร้างคล้ายกับฮีโมโกลบิน แต่มีแมกนีเซียมแทนที่จะเป็นธาตุเหล็ก ปริมาณธาตุเหล็กเป็นสิ่งจำเป็นเพื่อให้แน่ใจว่าการสังเคราะห์โมเลกุลของคลอโรฟิลล์ มีคลอโรฟิลล์หลายชนิดที่มีโครงสร้างทางเคมีต่างกัน บังคับสำหรับ phototrophs ทั้งหมดคือ คลอโรฟิลล์ . คลอโรฟิลล์ข พบในพืชสีเขียว คลอโรฟิลล์ ค - ในไดอะตอมและ สาหร่ายสีน้ำตาล. คลอโรฟิลล์ดี ลักษณะของสาหร่ายสีแดง

แบคทีเรียสังเคราะห์แสงสีเขียวและสีม่วงมีความพิเศษ แบคเทอริโอคลอโรฟิลล์ . การสังเคราะห์ด้วยแสงของแบคทีเรียมีความเหมือนกันมากกับการสังเคราะห์ด้วยแสงของพืช มันแตกต่างตรงที่แบคทีเรียไฮโดรเจนซัลไฟด์เป็นผู้บริจาคและในพืชก็คือน้ำ แบคทีเรียสีเขียวและสีม่วงไม่มีระบบแสง II การสังเคราะห์ด้วยแสงของแบคทีเรียไม่ได้มาพร้อมกับการปล่อยออกซิเจน สมการโดยรวมสำหรับการสังเคราะห์ด้วยแสงของแบคทีเรียคือ:

6C0 2 + 12H 2 S → C 6 H 12 O 6 + 12S + 6H 2 0

การสังเคราะห์ด้วยแสงขึ้นอยู่กับกระบวนการรีดอกซ์ มันเกี่ยวข้องกับการถ่ายโอนอิเล็กตรอนจากผู้จัดหาสารประกอบของผู้บริจาคอิเล็กตรอนไปยังสารประกอบที่รับรู้ - ตัวรับ พลังงานแสงจะถูกแปลงเป็นพลังงานของสารประกอบอินทรีย์สังเคราะห์ (คาร์โบไฮเดรต)

เยื่อหุ้มคลอโรพลาสต์มีโครงสร้างพิเศษ - ศูนย์ปฏิกิริยา ที่มีคลอโรฟิลล์ ในพืชสีเขียวและไซยาโนแบคทีเรีย 2 ระบบภาพ – แรก (ฉัน) และ วินาที (II) ซึ่งมีศูนย์ปฏิกิริยาต่างกันและเชื่อมต่อถึงกันผ่านระบบขนส่งอิเล็กตรอน

สองขั้นตอนของการสังเคราะห์ด้วยแสง

กระบวนการสังเคราะห์แสงประกอบด้วยสองขั้นตอน: แสงและความมืด

เกิดขึ้นเฉพาะเมื่อมีแสงบนเยื่อหุ้มชั้นในของไมโตคอนเดรียในเยื่อหุ้มของโครงสร้างพิเศษ - ไทลาคอยด์ . เม็ดสีสังเคราะห์แสงจับควอนตัมแสง (โฟตอน) สิ่งนี้นำไปสู่ ​​"การกระตุ้น" ของอิเล็กตรอนตัวใดตัวหนึ่งของโมเลกุลคลอโรฟิลล์ ด้วยความช่วยเหลือของโมเลกุลพาหะ อิเล็กตรอนจะเคลื่อนที่ไปยังพื้นผิวด้านนอกของเยื่อหุ้มไทลาคอยด์ เพื่อรับพลังงานศักย์บางอย่าง

อิเล็กตรอนตัวนี้คือ ระบบภาพ I สามารถกลับคืนสู่ระดับพลังงานและฟื้นฟูได้ NADP (นิโคตินาไมด์ อะดีนีน ไดนิวคลีโอไทด์ ฟอสเฟต) สามารถส่งผ่านได้เช่นกัน เมื่อทำปฏิกิริยากับไฮโดรเจนไอออน อิเล็กตรอนจะฟื้นฟูสารประกอบนี้ NADP ที่ลดลง (NADP H) จะจ่ายไฮโดรเจนเพื่อลด CO 2 ในชั้นบรรยากาศให้เป็นกลูโคส

กระบวนการที่คล้ายกันเกิดขึ้นใน ระบบภาพถ่าย II . อิเล็กตรอนที่ตื่นเต้นสามารถถ่ายโอนไปยังระบบภาพถ่าย I และกู้คืนได้ การฟื้นฟูระบบภาพถ่าย II เกิดขึ้นเนื่องจากอิเล็กตรอนที่จัดหาโดยโมเลกุลของน้ำ โมเลกุลของน้ำแตกตัว (โฟโตไลซิสของน้ำ) เป็นไฮโดรเจนโปรตอนและโมเลกุลออกซิเจนซึ่งถูกปล่อยสู่ชั้นบรรยากาศ อิเล็กตรอนถูกใช้เพื่อฟื้นฟูระบบภาพถ่าย II สมการโฟโตไลซิสในน้ำ:

2Н 2 0 → 4Н + + 0 2 + 2е.

เมื่ออิเล็กตรอนกลับจากพื้นผิวด้านนอกของเยื่อหุ้มไทลาคอยด์ไปยังระดับพลังงานก่อนหน้า พลังงานจะถูกปล่อยออกมา มันถูกเก็บไว้ในรูปแบบของพันธะเคมีของโมเลกุล ATP ซึ่งสังเคราะห์ขึ้นระหว่างปฏิกิริยาในระบบแสงทั้งสอง กระบวนการสังเคราะห์ ATP ด้วย ADP และกรดฟอสฟอริกเรียกว่า โฟโตฟอสโฟรีเลชั่น . พลังงานบางส่วนใช้ในการระเหยน้ำ

ในช่วงแสงของการสังเคราะห์ด้วยแสงจะเกิดสารประกอบที่อุดมด้วยพลังงาน: ATP และ NADP H. ในระหว่างการสลาย (โฟโตไลซิส) ของโมเลกุลน้ำ โมเลกุลออกซิเจนจะถูกปล่อยสู่ชั้นบรรยากาศ

ปฏิกิริยาเกิดขึ้นในสภาพแวดล้อมภายในของคลอโรพลาสต์ อาจเกิดขึ้นโดยมีหรือไม่มีแสงก็ได้ สารอินทรีย์ถูกสังเคราะห์ (CO 2 ลดลงเป็นกลูโคส) โดยใช้พลังงานที่เกิดขึ้นในระยะแสง

กระบวนการกู้คืน คาร์บอนไดออกไซด์เป็นวัฏจักรและเรียกว่า วัฏจักรคาลวิน . ตั้งชื่อตามนักวิจัยชาวอเมริกัน M. Calvin ผู้ค้นพบกระบวนการที่เป็นวัฏจักรนี้

วัฏจักรเริ่มต้นด้วยปฏิกิริยาของคาร์บอนไดออกไซด์ในบรรยากาศกับไรบูโลส ไบฟอสเฟต เอนไซม์เร่งกระบวนการ คาร์บอกซิเลส . ไรบูโลส ไบฟอสเฟตเป็นน้ำตาลห้าคาร์บอนรวมกับกรดฟอสฟอริกสองตัว มีการเปลี่ยนแปลงทางเคมีหลายอย่าง โดยแต่ละครั้งจะกระตุ้นเอนไซม์เฉพาะของตัวเอง ผลิตภัณฑ์สุดท้ายของการสังเคราะห์ด้วยแสงเกิดขึ้นได้อย่างไร? กลูโคส และไรบูโลสไบฟอสเฟตก็ลดลงเช่นกัน

สมการโดยรวมของกระบวนการสังเคราะห์แสง:

6C0 2 + 6H 2 0 → C 6 H 12 O 6 + 60 2

ต้องขอบคุณกระบวนการสังเคราะห์แสง พลังงานแสงของดวงอาทิตย์จึงถูกดูดซับและเปลี่ยนเป็นพลังงานของพันธะเคมีของคาร์โบไฮเดรตสังเคราะห์ พลังงานถูกถ่ายโอนไปตามห่วงโซ่อาหารไปยังสิ่งมีชีวิตที่แตกต่างกัน ในระหว่างการสังเคราะห์ด้วยแสง คาร์บอนไดออกไซด์จะถูกดูดซับและปล่อยออกซิเจน ออกซิเจนในบรรยากาศทั้งหมดมีต้นกำเนิดจากการสังเคราะห์แสง มีการปล่อยออกซิเจนฟรีมากกว่า 2 แสนล้านตันต่อปี ออกซิเจนปกป้องชีวิตบนโลกจากรังสีอัลตราไวโอเลต สร้างโอโซนโอโซนในชั้นบรรยากาศ

กระบวนการสังเคราะห์ด้วยแสงไม่มีประสิทธิภาพ เนื่องจากพลังงานแสงอาทิตย์เพียง 1-2% ถูกถ่ายโอนไปยังอินทรียวัตถุสังเคราะห์ เนื่องจากพืชไม่สามารถดูดซับแสงได้เพียงพอ ส่วนหนึ่งของมันถูกบรรยากาศดูดซับ ฯลฯ แสงแดดส่วนใหญ่สะท้อนจากพื้นผิวโลกกลับสู่อวกาศ

การพัฒนาหลักคำสอนของการสังเคราะห์แสง

สมการการสังเคราะห์ด้วยแสงทั่วไป

โครงสร้างคลอโรพลาสต์

10. ที่มาของคลอโรพลาสต์

11. Ontogeny ของคลอโรพลาสต์

12.

13. เม็ดสีของพืชสังเคราะห์แสง

14. คลอโรฟิลล์

15.

16. ไฟโคบิลิน

17. แคโรทีนอยด์

18.

19. กลุ่มของแคโรทีนอยด์:

20. เม็ดสีฟลาโวนอยด์

21. เม็ดสีฟลาโวนอยด์:

22. ขั้นตอนการสังเคราะห์แสง

23.

24.

25. ระยะแสงของการสังเคราะห์แสง

26.

27. ระดับความตื่นตัวของคลอโรฟิลล์

28. ระบบรงควัตถุ

29. การแปลปฏิกิริยาการขนส่งอิเล็กตรอนและโปรตอนในเยื่อหุ้มไทลาคอยด์

30. ฟอสโฟรีเลชั่นสังเคราะห์แสงแบบไม่เป็นวัฏจักร (โครงการ Z หรือโครงการ Govindzhi)

31. ฟอสโฟรีเลชั่นสังเคราะห์แสง

32. ฟอสโฟรีเลชั่นสังเคราะห์แสงเป็นวัฏจักร

33. การขนส่งอิเล็กตรอนแบบวนและไม่วนในคลอโรพลาสต์

34.

35. เวทีมืดของการสังเคราะห์แสง

36. การสังเคราะห์ด้วยแสง C3, วัฏจักรคาลวิน

37. สมการทั่วไปของวัฏจักรคาลวิน

38. การสังเคราะห์ด้วยแสง C4 (เส้นทาง Hatch-Slack-Karpilov)

39.

40. การสังเคราะห์ด้วยแสงประเภท Crassula

41. การสังเคราะห์ด้วยแสง CAM

42.

43.

44. อิทธิพลของปัจจัยภายในและภายนอกต่อการสังเคราะห์แสง

45. ปัจจัยที่มีผลต่อการสังเคราะห์แสง

46. ​​​​ปัจจัยที่มีผลต่อการสังเคราะห์ด้วยแสง

47. ปัจจัยที่มีผลต่อการสังเคราะห์ด้วยแสง

48. ปัจจัยที่มีผลต่อการสังเคราะห์ด้วยแสง

49. ปัจจัยที่มีผลต่อการสังเคราะห์ด้วยแสง

50. ปัจจัยที่มีผลต่อการสังเคราะห์แสง

51. ปัจจัยที่มีผลต่อการสังเคราะห์แสง

52. ปัจจัยที่มีผลต่อการสังเคราะห์ด้วยแสง

53. หลักสูตรการสังเคราะห์แสงทุกวัน

54. บทสรุป

การสังเคราะห์ด้วยแสงคือการแปลงพลังงานแสงเป็นพลังงานพันธะเคมีสารประกอบอินทรีย์.

การสังเคราะห์ด้วยแสงเป็นลักษณะเฉพาะของพืช รวมถึงสาหร่ายทั้งหมด โปรคาริโอตจำนวนหนึ่ง รวมทั้งไซยาโนแบคทีเรีย และยูคาริโอตที่มีเซลล์เดียวบางชนิด

ในกรณีส่วนใหญ่ การสังเคราะห์ด้วยแสงจะผลิตออกซิเจน (O2) เป็นผลพลอยได้ อย่างไรก็ตาม นี่ไม่ใช่กรณีเสมอไป เนื่องจากมีหลายเส้นทางที่แตกต่างกันสำหรับการสังเคราะห์ด้วยแสง ในกรณีของการปล่อยออกซิเจน แหล่งที่มาของมันคือน้ำ ซึ่งอะตอมของไฮโดรเจนจะถูกแยกออกเพื่อความต้องการในการสังเคราะห์ด้วยแสง

การสังเคราะห์ด้วยแสงประกอบด้วยปฏิกิริยาหลายอย่างซึ่งมีเม็ดสี เอ็นไซม์ โคเอ็นไซม์ ฯลฯ เข้าร่วมด้วย เม็ดสีหลัก ได้แก่ คลอโรฟิลล์ แคโรทีนอยด์ และไฟโคบิลิน

ในธรรมชาติ การสังเคราะห์ด้วยแสงของพืชมีอยู่สองวิธี: C 3 และ C 4 สิ่งมีชีวิตอื่นมีปฏิกิริยาเฉพาะของตัวเอง สิ่งที่รวมกระบวนการต่าง ๆ เหล่านี้เข้าด้วยกันภายใต้คำว่า "การสังเคราะห์ด้วยแสง" ก็คือในทั้งหมดนั้น การแปลงพลังงานโฟตอนเป็นพันธะเคมีเกิดขึ้นทั้งหมด สำหรับการเปรียบเทียบ: ในระหว่างการสังเคราะห์ทางเคมี พลังงานของพันธะเคมีของสารประกอบบางชนิด (อนินทรีย์) จะถูกแปลงเป็นพลังงานอื่น - อินทรีย์

การสังเคราะห์แสงมีสองขั้นตอน - แสงและความมืดสิ่งแรกขึ้นอยู่กับการแผ่รังสีแสง (hν) ซึ่งจำเป็นสำหรับปฏิกิริยาที่จะดำเนินการ เฟสมืดเป็นอิสระจากแสง

ในพืช การสังเคราะห์แสงเกิดขึ้นในคลอโรพลาสต์ อันเป็นผลมาจากปฏิกิริยาทั้งหมดจะเกิดสารอินทรีย์หลักซึ่งคาร์โบไฮเดรตกรดอะมิโน กรดไขมันและอื่น ๆ โดยปกติปฏิกิริยาทั้งหมดของการสังเคราะห์ด้วยแสงจะเขียนขึ้นเกี่ยวกับ กลูโคส - ผลิตภัณฑ์ที่พบบ่อยที่สุดของการสังเคราะห์ด้วยแสง:

6CO 2 + 6H 2 O → C 6 H 12 O 6 + 6O 2

อะตอมของออกซิเจนที่ประกอบเป็นโมเลกุล O 2 ไม่ได้ถูกพรากไปจากคาร์บอนไดออกไซด์ แต่มาจากน้ำ คาร์บอนไดออกไซด์เป็นแหล่งของคาร์บอนซึ่งสำคัญกว่า เนื่องจากมีผลผูกพันพืชจึงมีโอกาสที่จะสังเคราะห์สารอินทรีย์

ปฏิกิริยาเคมีที่นำเสนอข้างต้นเป็นแบบทั่วไปและแบบรวม มันอยู่ไกลจากแก่นแท้ของกระบวนการ ดังนั้น กลูโคสจึงไม่เกิดมาจากคาร์บอนไดออกไซด์ 6 โมเลกุล การจับกันของ CO 2 เกิดขึ้นในโมเลกุลเดียว ซึ่งอันดับแรกจะเกาะติดกับน้ำตาลห้าคาร์บอนที่มีอยู่แล้ว

โปรคาริโอตมีลักษณะเฉพาะของการสังเคราะห์ด้วยแสง ดังนั้นในแบคทีเรีย สารสีหลักคือแบคทีเรียคลอโรฟิลล์ และออกซิเจนจะไม่ถูกปล่อยออกมา เนื่องจากไฮโดรเจนไม่ได้ถูกนำออกจากน้ำ แต่มักมาจากไฮโดรเจนซัลไฟด์หรือสารอื่นๆ ในสาหร่ายสีเขียวแกมน้ำเงิน เม็ดสีหลักคือคลอโรฟิลล์ และออกซิเจนจะถูกปล่อยออกมาระหว่างการสังเคราะห์ด้วยแสง

ระยะแสงของการสังเคราะห์ด้วยแสง

ในระยะแสงของการสังเคราะห์ด้วยแสง ATP และ NADP·H 2 ถูกสังเคราะห์ขึ้นเนื่องจากพลังงานการแผ่รังสีมันเกิดขึ้น บนไทลาคอยด์ของคลอโรพลาสต์ที่ซึ่งเม็ดสีและเอ็นไซม์สร้างสารเชิงซ้อนที่ซับซ้อนสำหรับการทำงานของวงจรไฟฟ้าเคมี ซึ่งอิเล็กตรอนและโปรตอนไฮโดรเจนบางส่วนจะถูกถ่ายเท

อิเล็กตรอนจะไปสิ้นสุดที่โคเอ็นไซม์ NADP ซึ่งมีประจุลบดึงดูดโปรตอนบางตัวและกลายเป็น NADP H 2 นอกจากนี้ การสะสมของโปรตอนที่ด้านหนึ่งของเมมเบรนไทลาคอยด์และอิเล็กตรอนที่อีกด้านหนึ่งทำให้เกิดการไล่ระดับเคมีไฟฟ้า ซึ่งเอนไซม์ ATP synthetase จะใช้ศักยภาพในการสังเคราะห์ ATP จาก ADP และกรดฟอสฟอริก

เม็ดสีหลักของการสังเคราะห์ด้วยแสงคือคลอโรฟิลล์ต่างๆ โมเลกุลของพวกมันจับการแผ่รังสีของสเปกตรัมแสงบางส่วนที่ต่างกันบางส่วน ในกรณีนี้ อิเล็กตรอนของโมเลกุลคลอโรฟิลล์บางตัวจะเคลื่อนที่ไปสู่ระดับพลังงานที่สูงขึ้น นี่เป็นสถานะที่ไม่เสถียรและในทางทฤษฎีแล้วอิเล็กตรอนควรให้พลังงานที่ได้รับจากภายนอกสู่อวกาศและกลับสู่ระดับก่อนหน้าโดยการแผ่รังสีเดียวกันโดยวิธีการแผ่รังสีเดียวกัน อย่างไรก็ตาม ในเซลล์สังเคราะห์แสง อิเล็กตรอนที่ถูกกระตุ้นจะถูกจับโดยตัวรับ และด้วยพลังงานที่ลดลงอย่างค่อยเป็นค่อยไป จะถูกถ่ายโอนไปตามสายโซ่ของตัวพา

บนเยื่อหุ้มไทลาคอยด์ มีระบบแสงสองประเภทที่ปล่อยอิเล็กตรอนเมื่อสัมผัสกับแสง Photosystems เป็นคอมเพล็กซ์ที่ซับซ้อนของสีคลอโรฟิลล์ส่วนใหญ่โดยมีจุดศูนย์กลางปฏิกิริยาซึ่งอิเล็กตรอนจะถูกฉีกออก ในระบบภาพถ่าย แสงแดดจับโมเลกุลจำนวนมาก แต่พลังงานทั้งหมดถูกรวบรวมไว้ที่ศูนย์ปฏิกิริยา

อิเล็กตรอนของระบบภาพถ่าย I เมื่อผ่านสายโซ่ของพาหะแล้ว ฟื้นฟู NADP

พลังงานของอิเล็กตรอนที่แยกออกจากระบบภาพถ่าย II ใช้เพื่อสังเคราะห์ ATPและอิเล็กตรอนของระบบภาพถ่าย II จะเติมรูอิเล็กตรอนของระบบภาพถ่าย I

รูของระบบภาพถ่ายที่สองเต็มไปด้วยอิเล็กตรอนที่เกิดจาก โฟโตไลซิสในน้ำ. โฟโตไลซิสยังเกิดขึ้นได้ด้วยการมีส่วนร่วมของแสงและประกอบด้วยการสลายตัวของ H 2 O เป็นโปรตอน อิเล็กตรอน และออกซิเจน เป็นผลมาจากโฟโตไลซิสของน้ำที่สร้างออกซิเจนอิสระ โปรตอนมีส่วนร่วมในการสร้างเกรเดียนต์เคมีไฟฟ้าและการลดลงของ NADP คลอโรฟิลล์ของระบบภาพถ่าย II ได้รับอิเล็กตรอน

สมการสรุปโดยประมาณของเฟสแสงของการสังเคราะห์ด้วยแสง:

H 2 O + NADP + 2ADP + 2P → ½O 2 + NADP H 2 + 2ATP

การขนส่งอิเล็กตรอนแบบวัฏจักร

ที่เรียกว่า ระยะการสังเคราะห์แสงที่ไม่เป็นวัฏจักร. มีอีกไหมค่ะ การขนส่งอิเล็กตรอนแบบวัฏจักรเมื่อไม่มีการลด NADP. ในกรณีนี้ อิเล็กตรอนจากระบบแสง ฉันไปที่สายโซ่พาหะ ซึ่ง ATP ถูกสังเคราะห์ขึ้น นั่นคือ ห่วงโซ่การขนส่งอิเล็กตรอนนี้รับอิเล็กตรอนจากระบบแสง I ไม่ใช่ II ระบบภาพถ่ายแรกนั้นใช้วัฏจักร: อิเล็กตรอนที่ปล่อยออกมาจะกลับสู่สภาพเดิม ระหว่างทางพวกเขาใช้พลังงานส่วนหนึ่งในการสังเคราะห์ ATP

โฟโตฟอสโฟรีเลชั่นและฟอสโฟรีเลชั่นออกซิเดชัน

ระยะแสงของการสังเคราะห์ด้วยแสงสามารถเปรียบเทียบได้กับระยะการหายใจของเซลล์ - ออกซิเดชันฟอสโฟรีเลชันซึ่งเกิดขึ้นบนคริสเตยล การสังเคราะห์เอทีพีก็เกิดขึ้นเช่นกันเนื่องจากการถ่ายโอนอิเล็กตรอนและโปรตอนไปตามสายโซ่พาหะ อย่างไรก็ตาม ในกรณีของการสังเคราะห์ด้วยแสง พลังงานจะถูกเก็บไว้ใน ATP ไม่ใช่สำหรับความต้องการของเซลล์ แต่สำหรับความต้องการของระยะมืดของการสังเคราะห์ด้วยแสงเป็นหลัก และถ้าในระหว่างการหายใจสารอินทรีย์ทำหน้าที่เป็นแหล่งพลังงานเริ่มต้น ในระหว่างการสังเคราะห์ด้วยแสงก็จะเป็นแสงแดด การสังเคราะห์เอทีพีในระหว่างการสังเคราะห์ด้วยแสงเรียกว่า โฟโตฟอสโฟรีเลชั่นมากกว่าการออกซิเดชั่นฟอสโฟรีเลชั่น

ระยะมืดของการสังเคราะห์แสง

เป็นครั้งแรกที่ Calvin, Benson, Bassem ศึกษาช่วงมืดของการสังเคราะห์แสงอย่างละเอียด วัฏจักรของปฏิกิริยาที่ค้นพบในภายหลังเรียกว่าวัฏจักรคาลวินหรือ C 3 - การสังเคราะห์ด้วยแสง ในพืชบางกลุ่มจะสังเกตเห็นเส้นทางการสังเคราะห์ด้วยแสงที่ดัดแปลง - C 4 หรือที่เรียกว่าวัฏจักร Hatch-Slack

ในปฏิกิริยาการสังเคราะห์ด้วยแสงที่มืด CO 2 จะได้รับการแก้ไขเฟสมืดเกิดขึ้นในสโตรมาของคลอโรพลาสต์

การนำ CO 2 กลับมาใช้ใหม่เกิดขึ้นเนื่องจากพลังงานของ ATP และกำลังรีดิวซ์ของ NADP·H 2 ที่เกิดขึ้นในปฏิกิริยาเบา หากไม่มีพวกมัน การตรึงคาร์บอนจะไม่เกิดขึ้น ดังนั้นแม้ว่าเฟสมืดไม่ได้ขึ้นอยู่กับแสงโดยตรง แต่ก็มักจะส่องผ่านแสงด้วย

วัฏจักรคาลวิน

ปฏิกิริยาแรกของเฟสมืดคือการเติม CO 2 ( คาร์บอกซิเลชั่นอี) ถึง 1,5-ไรบูโลส ไบฟอสเฟต ( ไรบูโลส 1,5-ไดฟอสเฟต) – RiBF. หลังเป็นไรโบสฟอสโฟรีเลตทวีคูณ ปฏิกิริยานี้เร่งปฏิกิริยาโดยเอนไซม์ไรบูโลส-1,5-ไดฟอสเฟตคาร์บอกซิเลสหรือที่เรียกว่า rubisco.

อันเป็นผลมาจากคาร์บอกซิเลชั่นทำให้เกิดสารประกอบหกคาร์บอนที่ไม่เสถียรซึ่งเป็นผลมาจากการไฮโดรไลซิสสลายตัวเป็นโมเลกุลสามคาร์บอนสองโมเลกุล กรดฟอสโฟกลีเซอริก (PGA)เป็นผลิตภัณฑ์แรกของการสังเคราะห์ด้วยแสง FHA เรียกอีกอย่างว่าฟอสโฟกลีเซอเรต

RiBP + CO 2 + H 2 O → 2FGK

FHA ประกอบด้วยอะตอมของคาร์บอนสามอะตอม ซึ่งหนึ่งในนั้นเป็นส่วนหนึ่งของกลุ่มคาร์บอกซิลที่เป็นกรด (-COOH):

FHA ถูกเปลี่ยนเป็นน้ำตาลสามคาร์บอน (กลีเซอราลดีไฮด์ฟอสเฟต) ไตรโอส ฟอสเฟต (TF)ซึ่งรวมถึงกลุ่มอัลดีไฮด์ (-CHO):

FHA (3-กรด) → TF (3-น้ำตาล)

ปฏิกิริยานี้กินพลังงานของ ATP และกำลังรีดิวซ์ของ NADP · H 2 TF เป็นคาร์โบไฮเดรตตัวแรกของการสังเคราะห์ด้วยแสง

หลังจากนั้น ฟอสเฟตไตรโอสส่วนใหญ่จะใช้ในการงอกใหม่ของไรบูโลส บิสฟอสเฟต (RiBP) ซึ่งถูกใช้อีกครั้งเพื่อจับ CO 2 . การสร้างใหม่เกี่ยวข้องกับชุดของปฏิกิริยาที่ใช้ ATP ซึ่งเกี่ยวข้องกับน้ำตาลฟอสเฟตที่มีอะตอมของคาร์บอน 3 ถึง 7 อะตอม

อยู่ในวัฏจักรของ RiBF ที่วงจร Calvin สิ้นสุดลง

ส่วนเล็ก ๆ ของ TF ที่เกิดขึ้นในนั้นออกจากวัฏจักรของคาลวิน ในแง่ของคาร์บอนไดออกไซด์ที่มีพันธะ 6 โมเลกุล ผลผลิตคือไตรโอส ฟอสเฟต 2 โมเลกุล ปฏิกิริยาทั้งหมดของวัฏจักรกับผลิตภัณฑ์อินพุตและเอาต์พุต:

6CO 2 + 6H 2 O → 2TF

ในเวลาเดียวกัน โมเลกุล RiBP 6 ตัวมีส่วนร่วมในการจับและ 12 FHA ถูกสร้างขึ้นซึ่งถูกแปลงเป็น 12 TF ซึ่ง 10 โมเลกุลยังคงอยู่ในวงจรและถูกแปลงเป็น 6 โมเลกุล RiBP เนื่องจาก TF เป็นน้ำตาลคาร์บอนสามคาร์บอน และ RiBP เป็นหนึ่งคาร์บอนห้า ดังนั้นในความสัมพันธ์กับอะตอมของคาร์บอน เราจึงมี: 10 * 3 = 6 * 5 จำนวนอะตอมของคาร์บอนที่ให้วัฏจักรไม่เปลี่ยนแปลง ทั้งหมด RiBP ที่จำเป็นจะถูกสร้างขึ้นใหม่ และคาร์บอนไดออกไซด์หกโมเลกุลที่รวมอยู่ในวัฏจักรนั้นถูกใช้ไปกับการก่อตัวของไตรโอสฟอสเฟตสองโมเลกุลที่ออกจากวัฏจักร

วัฏจักรของ Calvin ที่อิงตามโมเลกุลของ CO 2 ที่ถูกผูกไว้ 6 ตัว ใช้โมเลกุล ATP 18 ตัวและ NADP · H 2 โมเลกุล 12 ตัว ซึ่งสังเคราะห์ขึ้นในปฏิกิริยาของเฟสแสงของการสังเคราะห์ด้วยแสง

การคำนวณจะดำเนินการสำหรับโมเลกุลฟอสเฟตไตรโอสสองโมเลกุลที่ออกจากวัฏจักร เนื่องจากโมเลกุลของกลูโคสที่เกิดขึ้นภายหลังประกอบด้วยอะตอมของคาร์บอน 6 อะตอม

ไตรโอส ฟอสเฟต (TP) เป็นผลิตภัณฑ์สุดท้ายของวัฏจักรคาลวิน แต่แทบจะเรียกได้ว่าผลิตภัณฑ์สุดท้ายของการสังเคราะห์ด้วยแสงแทบจะไม่ได้ เนื่องจากแทบไม่สะสม แต่ทำปฏิกิริยากับสารอื่น ๆ กลายเป็นกลูโคส ซูโครส แป้ง ไขมัน กรดไขมัน กรดอะมิโน นอกจาก TF แล้ว FHA ยังมีบทบาทสำคัญอีกด้วย อย่างไรก็ตาม ปฏิกิริยาดังกล่าวไม่ได้เกิดขึ้นเฉพาะในสิ่งมีชีวิตที่สังเคราะห์แสงเท่านั้น ในแง่นี้ ระยะมืดของการสังเคราะห์ด้วยแสงจะเหมือนกับวัฏจักรของคาลวิน

PHA ถูกแปลงเป็นน้ำตาลหกคาร์บอนโดยการเร่งปฏิกิริยาด้วยเอนไซม์แบบขั้นตอน ฟรุกโตส-6-ฟอสเฟตซึ่งกลายเป็น กลูโคส. ในพืช กลูโคสสามารถถูกโพลิเมอไรเซชันเป็นแป้งและเซลลูโลสได้ การสังเคราะห์คาร์โบไฮเดรตคล้ายกับกระบวนการย้อนกลับของไกลโคไลซิส

การหายใจด้วยแสง

ออกซิเจนยับยั้งการสังเคราะห์ด้วยแสง ยิ่ง O 2 ใน สิ่งแวดล้อมกระบวนการจับ CO 2 มีประสิทธิภาพน้อยกว่า ความจริงก็คือเอนไซม์ ribulose bisphosphate carboxylase (rubisco) สามารถทำปฏิกิริยาไม่เฉพาะกับคาร์บอนไดออกไซด์เท่านั้น แต่ยังมีออกซิเจนอีกด้วย ในกรณีนี้ ปฏิกิริยาความมืดจะแตกต่างกันบ้าง

ฟอสโฟไกลโคเลตเป็นกรดฟอสโฟไกลโคลิก กลุ่มฟอสเฟตจะถูกแยกออกจากมันทันที และมันจะกลายเป็นกรดไกลโคลิก (ไกลโคเลต) เพื่อให้ "การใช้ประโยชน์" ของออกซิเจนมีความจำเป็นอีกครั้ง ดังนั้น ยิ่งออกซิเจนในบรรยากาศมากเท่าไร ก็จะยิ่งกระตุ้นการหายใจด้วยแสงมากขึ้นเท่านั้น พืชมากขึ้นจะต้องใช้ออกซิเจนเพื่อกำจัดผลิตภัณฑ์ปฏิกิริยา

การหายใจด้วยแสงคือการใช้ออกซิเจนที่ขึ้นกับแสงและการปล่อยก๊าซคาร์บอนไดออกไซด์นั่นคือการแลกเปลี่ยนก๊าซเกิดขึ้นในขณะที่หายใจ แต่เกิดขึ้นในคลอโรพลาสต์และขึ้นอยู่กับการแผ่รังสีแสง การหายใจด้วยแสงขึ้นอยู่กับแสงเท่านั้นเนื่องจากไรบูโลส ไบฟอสเฟตจะเกิดขึ้นระหว่างการสังเคราะห์ด้วยแสงเท่านั้น

ในระหว่างการหายใจด้วยแสง อะตอมของคาร์บอนจะถูกส่งกลับจากไกลโคเลตไปเป็นวัฏจักรคาลวินในรูปของกรดฟอสโฟกลีเซอริก (ฟอสโฟกลีเซอเรต)

2 Glycolate (C 2) → 2 Glyoxylate (C 2) → 2 Glycine (C 2) - CO 2 → Serine (C 3) → Hydroxypyruvate (C 3) → Glycerate (C 3) → FGK (C 3)

อย่างที่คุณเห็น การกลับคืนนั้นยังไม่สมบูรณ์ เนื่องจากอะตอมของคาร์บอนหนึ่งอะตอมจะสูญเสียไปเมื่อไกลซีนสองโมเลกุลถูกแปลงเป็นโมเลกุลของซีรีนของกรดอะมิโนหนึ่งโมเลกุล ในขณะที่คาร์บอนไดออกไซด์ถูกปลดปล่อยออกมา

จำเป็นต้องใช้ออกซิเจนในขั้นตอนของการเปลี่ยนไกลโคเลตเป็นไกลออกซีเลตและไกลซีนเป็นซีรีน

การเปลี่ยนไกลโคเลตเป็นไกลออกซีเลตแล้วเปลี่ยนเป็นไกลซีนเกิดขึ้นในเปอร์รอกซิโซม และซีรีนถูกสังเคราะห์ในไมโตคอนเดรีย ซีรีนเข้าสู่เพอรอกซิโซมอีกครั้งซึ่งจะสร้างไฮดรอกซีไพรูเวตก่อนแล้วจึงกลีเซอเรต กลีเซอเรตเข้าสู่คลอโรพลาสต์แล้วซึ่ง FHA ถูกสังเคราะห์ขึ้นมา

การหายใจด้วยแสงเป็นเรื่องปกติสำหรับพืชที่มีการสังเคราะห์ด้วยแสงประเภท C3 เป็นหลัก ถือได้ว่าเป็นอันตราย เนื่องจากสูญเสียพลังงานไปกับการเปลี่ยนไกลโคเลตเป็น FHA เห็นได้ชัดว่าการหายใจด้วยแสงเกิดขึ้นเนื่องจากพืชโบราณไม่พร้อมสำหรับออกซิเจนจำนวนมากในบรรยากาศ ในขั้นต้น วิวัฒนาการของพวกมันเกิดขึ้นในบรรยากาศที่อุดมไปด้วยคาร์บอนไดออกไซด์ และเป็นผู้ที่ยึดจุดศูนย์กลางปฏิกิริยาของเอนไซม์รูบิสโกเป็นหลัก

C 4 - การสังเคราะห์ด้วยแสงหรือวัฏจักร Hatch-Slack

หากในการสังเคราะห์ด้วยแสง C 3 ผลิตภัณฑ์แรกของเฟสมืดคือกรด phosphoglyceric ซึ่งรวมถึงอะตอมของคาร์บอนสามอะตอม จากนั้นในวิถี C 4 ผลิตภัณฑ์แรกจะเป็นกรดที่มีอะตอมของคาร์บอนสี่ตัว: มาลิก, ออกซาโลอะซิติก, แอสปาร์ติก

C 4 - การสังเคราะห์ด้วยแสงพบได้ในหลาย ๆ พืชเมืองร้อนเช่น อ้อย ข้าวโพด

C 4 -พืชดูดซับคาร์บอนมอนอกไซด์ได้อย่างมีประสิทธิภาพมากขึ้น แทบไม่มีการหายใจด้วยแสง

พืชที่กระบวนการสังเคราะห์แสงในความมืดดำเนินไปตามเส้นทาง C 4 มีโครงสร้างใบพิเศษ ในนั้นการรวมกลุ่มของตัวนำนั้นถูกล้อมรอบด้วยเซลล์สองชั้น ชั้นในเป็นเยื่อบุของลำแสงนำไฟฟ้า ชั้นนอกเป็นเซลล์มีโซฟิลล์ ชั้นเซลล์คลอโรพลาสต์ต่างกัน

คลอโรพลาสต์ Mesophilic มีลักษณะเป็นธัญพืชขนาดใหญ่, ระบบภาพถ่ายสูง, ไม่มีเอนไซม์ RiBP คาร์บอกซิเลส (rubisco) และแป้ง กล่าวคือ คลอโรพลาสต์ของเซลล์เหล่านี้ถูกปรับให้เข้ากับเฟสแสงของการสังเคราะห์ด้วยแสงเป็นหลัก

ในคลอโรพลาสต์ของเซลล์ของกลุ่มตัวนำ กราน่าแทบไม่ได้รับการพัฒนา แต่ความเข้มข้นของคาร์บอกซิเลสของ RiBP นั้นสูง คลอโรพลาสต์เหล่านี้ถูกปรับให้เข้ากับช่วงมืดของการสังเคราะห์ด้วยแสง

ก๊าซคาร์บอนไดออกไซด์เข้าสู่เซลล์มีโซฟิลล์ในครั้งแรก จับกับกรดอินทรีย์ ขนส่งในรูปแบบนี้ไปยังเซลล์ของฝัก ปล่อยออก แล้วจับในลักษณะเดียวกับในพืช C3 นั่นคือ C 4 -path เติมเต็มแทนที่จะแทนที่ C 3

ใน mesophyll นั้น CO 2 จะถูกเติมลงใน phosphoenolpyruvate (PEP) เพื่อสร้าง oxaloacetate (acid) ซึ่งประกอบด้วยอะตอมของคาร์บอนสี่ตัว:

ปฏิกิริยาเกิดขึ้นโดยมีส่วนร่วมของเอนไซม์ PEP-carboxylase ซึ่งมีความสัมพันธ์ใกล้ชิดกับ CO 2 มากกว่า rubisco นอกจากนี้ PEP-carboxylase ไม่มีปฏิกิริยากับออกซิเจน ดังนั้นจึงไม่ใช้ในการหายใจด้วยแสง ดังนั้น ข้อดีของการสังเคราะห์ด้วยแสง C4 อยู่ที่การตรึงคาร์บอนไดออกไซด์อย่างมีประสิทธิภาพมากขึ้น การเพิ่มความเข้มข้นในเซลล์ของปลอกหุ้ม และด้วยเหตุนี้ การทำงานของคาร์บอกซิเลสของ RiBP จึงมีประสิทธิผลมากขึ้น ซึ่งแทบไม่ถูกใช้สำหรับการหายใจด้วยแสง

Oxaloacetate จะถูกแปลงเป็นกรด 4-carbon dicarboxylic (malate หรือ aspartate) ซึ่งถูกส่งไปยังคลอโรพลาสต์ของเซลล์ที่อยู่ในกลุ่มหลอดเลือด ในที่นี้ กรดจะถูกดีคาร์บอกซิเลต (กำจัด CO2) ออกซิไดซ์ (กำจัดไฮโดรเจน) และเปลี่ยนเป็นไพรูเวต ไฮโดรเจนคืนค่า NADP Pyruvate กลับไปที่ mesophyll ซึ่ง PEP ถูกสร้างขึ้นใหม่โดยใช้ ATP

CO 2 ที่ฉีกขาดในคลอโรพลาสต์ของเซลล์เยื่อบุจะไปที่เส้นทาง C 3 ตามปกติของเฟสมืดของการสังเคราะห์ด้วยแสง นั่นคือ ไปสู่วัฏจักรคาลวิน

การสังเคราะห์ด้วยแสงตามเส้นทาง Hatch-Slack ต้องการพลังงานมากกว่า

เป็นที่เชื่อกันว่าเส้นทาง C 4 วิวัฒนาการช้ากว่าเส้นทาง C 3 และมีการดัดแปลงเพื่อต่อต้านการหายใจด้วยแสงในหลาย ๆ ด้าน

สมการ: 6CO2 + 6H2O ----> C6H12O6 + 6O2

การสังเคราะห์ด้วยแสงเป็นกระบวนการของการก่อตัวของสารอินทรีย์จากคาร์บอนไดออกไซด์และน้ำในแสงโดยมีส่วนร่วมของสีสังเคราะห์แสง (คลอโรฟิลล์ในพืช แบคทีเรียคลอโรฟิลล์ และแบคทีเรียโฮดอปซินในแบคทีเรีย)

การสังเคราะห์ด้วยแสงเป็นแหล่งพลังงานชีวภาพหลัก autotrophs สังเคราะห์แสงใช้เพื่อสังเคราะห์สารอินทรีย์จากสารอนินทรีย์ heterotrophs มีอยู่เนื่องจากพลังงานที่จัดเก็บโดย autotrophs ในรูปแบบของพันธะเคมีปล่อยในกระบวนการหายใจและการหมัก พลังงานที่มนุษย์ได้รับจากการเผาไหม้เชื้อเพลิงฟอสซิล (ถ่านหิน น้ำมัน ก๊าซธรรมชาติ พีท) ก็ถูกเก็บไว้ในกระบวนการสังเคราะห์ด้วยแสงเช่นกัน
การสังเคราะห์ด้วยแสงเป็นปัจจัยหลักของคาร์บอนอนินทรีย์เข้าสู่วัฏจักรชีวภาพ ออกซิเจนอิสระทั้งหมดในบรรยากาศมีแหล่งกำเนิดทางชีวภาพและเป็นผลพลอยได้จากการสังเคราะห์ด้วยแสง การก่อตัวของบรรยากาศออกซิไดซ์ (ภัยพิบัติจากออกซิเจน) ได้เปลี่ยนสถานะของพื้นผิวโลกโดยสิ้นเชิง ทำให้การหายใจเป็นไปได้ และต่อมาหลังจากการก่อตัวของชั้นโอโซนทำให้สิ่งมีชีวิตสามารถขึ้นบกได้

การสังเคราะห์ด้วยแสงของแบคทีเรีย

แบคทีเรียที่มีเม็ดสีกำมะถันบางชนิด (สีม่วง สีเขียว) ที่มีสารสีเฉพาะ - แบคทีเรียคลอโรฟิลล์ สามารถดูดซับพลังงานแสงอาทิตย์ได้ด้วยความช่วยเหลือของไฮโดรเจนซัลไฟด์ที่แยกออกในสิ่งมีชีวิตและให้อะตอมไฮโดรเจนเพื่อฟื้นฟูสารประกอบที่เกี่ยวข้อง กระบวนการนี้มีความเหมือนกันมากกับการสังเคราะห์ด้วยแสง และแตกต่างเพียงในแบคทีเรียสีม่วงและสีเขียว ไฮโดรเจนซัลไฟด์ (กรดคาร์บอกซิลิกในบางครั้ง) เป็นผู้ให้ไฮโดรเจน และในพืชสีเขียว มันคือน้ำ ในสิ่งเหล่านั้นและอื่น ๆ การแยกและการถ่ายโอนไฮโดรเจนเกิดขึ้นเนื่องจากพลังงานของรังสีดวงอาทิตย์ที่ถูกดูดกลืน

การสังเคราะห์ด้วยแสงของแบคทีเรียดังกล่าว ซึ่งเกิดขึ้นโดยปราศจากการปล่อยออกซิเจน เรียกว่า การลดแสง การลดแสงของก๊าซคาร์บอนไดออกไซด์เกี่ยวข้องกับการถ่ายโอนไฮโดรเจนที่ไม่ได้มาจากน้ำ แต่มาจากไฮโดรเจนซัลไฟด์:

6CO 2 + 12H 2 S + hv → C6H 12 O 6 + 12S \u003d 6H 2 O

ความสำคัญทางชีวภาพของการสังเคราะห์ทางเคมีและการสังเคราะห์ด้วยแสงของแบคทีเรียในระดับดาวเคราะห์นั้นค่อนข้างเล็ก แบคทีเรียสังเคราะห์ทางเคมีเท่านั้นที่มีบทบาทสำคัญในวัฏจักรกำมะถันในธรรมชาติ ดูดซับโดยพืชสีเขียวในรูปของเกลือของกรดซัลฟิวริก กำมะถันกลับคืนมาและกลายเป็นส่วนหนึ่งของโมเลกุลโปรตีน นอกจากนี้ เมื่อซากพืชและสัตว์ที่ตายแล้วถูกทำลายโดยแบคทีเรียเน่าเสีย กำมะถันจะถูกปล่อยออกมาในรูปของไฮโดรเจนซัลไฟด์ ซึ่งถูกออกซิไดซ์โดยแบคทีเรียกำมะถันเพื่อให้เกิดกำมะถันอิสระ (หรือกรดซัลฟิวริก) ซึ่งก่อให้เกิดซัลไฟต์สำหรับพืชในดิน แบคทีเรียเคมีและโฟโตโตโทรฟิกมีความสำคัญในวัฏจักรของไนโตรเจนและกำมะถัน