Двукрылые - один из крупнейших отрядов насекомых, насчитывающий более 100 тысяч видов. Эти насекомые имеют одну пару крыльев (задние крылья видоизменены в булавовидные жужжальца - гальтеры - halterae).

Ротовой аппарат имеет вид хоботка, приспособленного к высасыванию жидкой пищи из растительныхи животных тканей или же к слизыванию ее. Diptera - насекомые с полным превращением.

Отряд включает три подотряда (рис. 52). Подотряд длинноусых двукрылыхNematocera объединяет виды с многочлениковыми антеннами (рис. 52, А). Личинки их с хорошо развитой головой. Куколки покрытого типа и часто способны передвигаться с помощью сокращения мускулатуры брюшка.

Подотряд короткоусых прямошовных двукрылых Brachycera-Orthorrhapha объединяет виды, у которых антенны, как правило, имеют три членика (рис. 52, Б). Головная капсула у личинок редуцирована. Куколка покрытого типа. Во время выхода имаго из куколочного экзувия на спинной стороне его образуется прямой шов.

Подотряд короткоусых круглошовных двукрылых Brachycera-Cyclorrhapha включает виды, у которых антенны трехчлениковые (рис. 52, В), головная капсула у личинки отсутствует. В процессе окукливания экзувий последней личинки не сбрасывается, а уплотняется, темнеет, превращаясь в ложный кокон - пупарий. Внутри пупария находится куколка свободного типа. При выходе имаго из пупария образуется круглая крышечка (раскрытие происходит по округлому шву на передней стенке пупария).

Рис. 52. Строение тела короткоусых двукрылых: А - комар рода Aedes, Б - слепень Tabanidae, В - настоящая муха Muscidae (по Виолович, 1968, из Нарчук, 2003).

Тело двукрылых подразделяется на голову, грудь и брюшко (рис. 52) и покрыто щетинками и волосками. Голова уплощенная сзади,

полусферическая. По бокам головы имеется пара фасеточных глаз. Между глазами сверху находится лоб (рис. 53). Верхняя часть лба называется теменем. Часть головы двукрылых, находящаяся ниже антенн, называется лицом. Антенны находятся на границе лба (он расположен сверху) и лица (оно размещается снизу). Бока головы под глазами называются щеками. Щетинки, покрывающие голову, делятся на лобные (ограничивают с боков лобную полоску), орбитальные (находятся латеральнее лба), глазковые (между глазками), теменные, вибриссы (у краев рта) и другие (рис. 53).

Рис. 53. Голова мухи: ар - ар иста, г - глазки, т - темя, ус - усик, Зчл - третий членик усика, сп - скуловые пластинки, тп - теменные пластинки, л - лунка, лп - средняя лобная полоса, щ - щека, м - медиана, лш - лицевой шов, ор - орбиты, фк - фронтоклипеус (лицо).

В большинстве случаев у самцов двукрылых глаза на лбу соприкасаются, а у самок глаза разделены полосой лба. По этому признаку глаза самцов называются голоптическими, а глаза самок - дихоптическими.

На темени имеются три простых глазка. Помимо пары фасеточных глаз, ротового аппарата и простых глазков (обычно из 3), на голове имеется пара антенн (усиков). У двукрылых внешний вид усиков разнообразен. В целом антенна состоит из основного членика (скапуса), второго членика (педицеля) и жгутика (флагеллума). Число члеников флагеллума может быть различным. Скапус в той или иной степени редуцирован (особенно, у высших Diptera). Педицель хорошо развит у многих длинноусых двукрылых и содержит джонстонов орган (сенсорный орган, воспринимающий движение флагеллума). У Nematocera жгутик исходно имеет 14 члеников, у примитивных Brachycera - 8 члеников (у представителей Asilomorpha - 3 членика), у Cyclorrhapha - 4 членика. У высших короткоусых двукрылых первый членик жгутика увеличен и называется первым флагелломером (третий членик антенны), остальные членики сильно редуцируются и образуют стилус (палочковидный придаток) или аристу (нитевидный придаток). Стилус может содержать 1 или 2 членика, ар иста состоит из 3-х члеников (у некоторых сирфид и эмпидид- из 2-х). Строение аристы и стилуса может быть различным (рис. 54, 55). Задняя часть головы (посткраниум) несет в затылочное отверстие. Часть головы выше этого отверстия называется затылком, а область головы ниже отверстия называется защечной частью.

Рис. 54. Sciomyzidae: голова и ее части: А - фронтальный вид головы Sepedon (усики), Б - правая половина головы Pteromicra, В - ариста Coremacera; Conopidae: Г -. Zodion (голова спереди) (ориг.)

Грудь содержит три сегмента, как и у других насекомых. У двукрылых наибольшего развития достигает среднегрудь (к ней крепится одна пара крыльев). Переднегрудь сверху (переднеспинка) разделяется на переднюю и заднюю части. Передняя часть - пронотум - наиболее развита у Nematocera, а задняя часть - постпронотум - у высших Diptera. Дорсальная поверхность среднегруди (среднеспинка) разделяется на прескутум, скутум, скутеллум (щиток) и постнотум (с постскутеллумом).

Рис. 55. Головной отдел и его части Conopidae (А - Physocephala) и Tachinidae (Б - Ectophasia, В - Heliozeta, Г - Cylindromyia); сенсории усиков Thecophora (Conopidae): Д - поверхность второго членика усика, Е - поверхность третьего членика усика.

Среднеспинка (спинная поверхность среднегруди) разделена

поперечным швом, а задний отдел среднеспинки (щиток) отделен поперечной бороздой. По бокам груди располагаются дыхальца. Спинная поверхность и боковые поверхности груди покрыты разнообразными щетинками: акростихальными, дорсоцентральными, интраалярными, закрыловыми, плечевыми и нотоплевральными, гипоплевральными. Ноги заканчиваются пятичлениковой лапкой с парой коготков и двумя пульвиллами. Крылья находятся на среднегруди, они перепончатые, прозрачные (иногда с темным рисунком), с продольными и поперечными жилками, ограничивающими соответствующие ячейки. Заднегрудь у двукрылых редуцирована. На заднегруди располагается пара жужжалец.

У представителей ряда семейств круглошовных развита чешуйка - калиптра (эти семейства включены в группу Calyptratae); у других ее нет (Acalyptratae). Строение крыла двукрылых также используется при определении видов.

Для удобства в крыле различают аксиллярную область, содержащую аксиллярные пластинки между латеральными краями нотума и основанием жилок, базальный ствол, содержащий основания жилок и мембран, и лопасть - основную область крыла. Аксиллярная область (рис. 56) состоит из нескольких элементов.

Передний край крыла называется костальным краем. Самая проксимальная часть, лежащая в основании крыла, называется тегулой (костальной пластинкой). Более дистальная прилегающая к тегуле часть называется базикостой (плечевой пластинкой). Она соприкасается с костальной жилкой (С). Еще три аксиллярные пластинки связаны с

базикостой: первая, вторая и третья. Первая аксиллярная пластинка

соприкасается своим отростком с субкостальным склеритом. Проксимально вторая аксиллярная пластина прилегает к первой аксиллярной пластинке, спереди - с основанием радиальной жилки (R), а сзади - к третьей аксиллярной пластине. Третья аксиллярная пластина примыкает к заднему крыловому отростку, основанию кубитальной жилки (Си) и анальной жилки (A), а также ко второй аксиллярной пластине. Иногда имеется четвертая аксиллярная пластина, лежащая возле третьей аксиллярной пластины.

В медианной области крыла дистальнее второй и третьей аксиллярных пластинок располагаются проксимальная и дистальная медианные пластинки. Это части третьей аксиллярной пластины, отделенные от основания медиальной (М) и кубитальной (Си) жилок. Эта часть отделена от дистальной медианной пластины базальной складкой. Задне - базальная часть аксиллярной мембраны, соединяющая задний край крыла с грудью, формирует две базальные доли - калиптеры (чешуйки). Проксимальная доля - нижняя крыловая чешуйка (нижний калиптер) - начинается в виде узкого лигамента и заканчивается вблизи дистальной доли - верхней крыловой чешуйки (верхнего калиптера). Междукалиптерами имеется чёткая выемка.

1989: Manual of Nearctic Diptera): А1, А2 - ветви анальных жилок, С - коста (костальная жилка), Си - кубитальная жилка, CuA1, CuA2 - передние ветви кубитуса, CuP - задняя ветвь кубитуса, M - медиальная жилка, М1, М2, М3 - задние ветви медиальной жилки, МА - передняя ветвь медиальной жилки, R - радиальная жилка (радиус), R1 - передняя ветвь радиуса, R2, R3, R4, R5 - задние ветви радиуса, Rs - радиальный сектор, Sc - субкоста (субкостальная жилка), а1, а2 - анальные ячейки, bc - базальная костальная ячейка, bm - базальная медиальная ячейка, br - базальная радиальная ячейка, c - костальная ячейка, cua1 - передняя кубитальная ячейка (кубитальная вилочка), cup - задняя кубитальная ячейка, d (lm2) - дискальная ячейка, dm - дискальная медиальная ячейка, m1, m2, m3 - медиальные ячейки, r1, r2, r3, r4, r5 - радиальные ячейки, sc - субкостальная ячейка; поперечные жилки: bm-cu - базальная медиально-кубитальная, dm-cu - дискальная медиально - кубитальная, h - плечевая, m-cu - медиально-кубитальная, m-m - медиальная, r-m - радиально - медиальная, sc-r - субкостально - радиальная.

Крыловой ствол содержит основания всех основных жилок, основания их пластин и распорок. Субкостальный склерит связывает субкостальную жилку с первой аксиллярной пластиной и вклинивается между базикостой и краем основания радиуса (радиальной жилки- R). Основная секция радиуса называется стволовой жилкой. Апикально она связана с поперечной плечевой жилкой (h). Задний край стволовой жилки обычно имеет широкую долю - алулу (аксиллярную долю). Она отделена от остальной части крыла алулярной выемкой (алулярнымразрезом).

Основная часть крыла (лопасть) у длинноусых и ряда короткоусых прямошовных двукрылых явственно заметна по утолщенной пигментированной птеростигме.

Жилкование крыльев очень разнообразно в пределах отряда и имеет огромное таксономическое значение.

Рис. 57. Строение крыла комара: 1 - поперечная жилка, 2 - костальная жилка (C), 3 - костальная ячейка, 4 - субкостальная жилка (Sc), 5 - субкостальная ячейка, 6 - радиальная жилка R1, 7 - радиальная жилка R2, 8 - радиальная жилка R3, 9 - радиальная жилка R4+5, 10 - медиальная жилка M1+2, 11 - медиальная жилка M3, 12 - кубитальная жилка Cu1, 13 - кубитальная жилка Cu2, 14 - анальная жилка A, 15 - аксиллярная ячейка, 16 - анальная ячейка, 17 - первая краевая (маргинальная) ячейка (Mattingly, 1952).

58. Крылья длинноусых (А-Г) и короткоусых прямошовных (Д-Е) двукрылых: А - Culex pipiens (Culicidae) (Hendel, 1950), Б - Simulium spp. (Simuliidae) (Рубцов, 1954), В - Culicoides nubeculosus (из Бей-Биенко, 1970), Г - Culicoides circumscriptus (Ceratopogonidae) (Бей-Биенко, 1970), Д - Chrysops pictus (Tabanidae) (Олсуфьев, 1969), Е - Bombylius major (Bombyliidae) (по Парамонову и Зайцеву из Бей-Биенко, 1970)

Рис. 59. Общее строение крыла Paralucilia wheeleri (Wood, McAlpine, 1989: Manual of Nearctic Diptera): 1 - стволовая жилка, 2 - костальный разрыв, 3 - плечевой разрыв, 4 - субкостальный разрыв, 5 - алулярная выемка. Остальные обозначения, как и на рис. 56.

На крыловой поверхности выделяются костальная (коста - С), субкостальная (субкоста - Sc), радиальная (радиус - R), медиальная (медиа - М), кубитальная (кубитус - Си), анальная (А) жилки. В общем случае каждая из этих жилок состоит из двух главных ветвей: выпуклой передней ветви (А) и вогнутой задней ветви (Р). В примитивных случаях обе главные ветви в свою очередь ветвятся. У двукрылых передняя ветвь радиуса R (RA) обозначают, как R1, а остатки четырех задних ответвлений задней ветви R (RP) или радиального сектора (Rs), как R2, R3, R4 и R5. Передняя ветвь медиальной жилки МА сильно редуцирована и никогда не достигает края крыла, а части внутренней ветви МР обозначают, как М1, М2, М3. В то же время для Си обе ветви (А и Р) так и обозначаются: CuA, CuP. Соответственно, ответвления переднего кубитуса обозначают, как CuA1, CuA2. Для анальной жилки переднюю ветвь обозначают А1, а заднюю - А2 (рис. 56).

Могут быть развиты поперечные жилки: плечевая (h), субкостально - радиальная (sc-r), радиально - медиальная (r-m), медиально-кубитальная (m-cu или bm-cu), медиальная (m-m), секторальная (r-s). Жилки образуют и замыкают ячейки: базальную костальную (bc), костальную (с), базальную радиальную (br), базальную медиальную (bm) и дискальную (d).

Костальная жилка в разных группах двукрылых может давать от одного до трех прерывов.

Жилкование крыльев испытывает существенные эволюционные преобразования, связанные с редукцией жилок и их ветвей, появлением различных сочетаний жилок и т.п., а потому имеет важное диагностическое значение. Наиболее полный комплект жилок имеют многие длинноусые Diptera (рис. 57, 58). У короткоусых строение крыла отличается (рис. 59).

Брюшко двукрылых исходно содержит 11 сегментов (от 11-го сегмента сохраняются рудименты: церки и анус). Задняя (вершинная) часть брюшка испытывает преобразования, связанные с развитием сложного полового аппарата у самцов, яйцеклада у самок. У высших двукрылых число сегментов брюшка сокращается до 4.

В развитии двукрылые проходят стадии яйца, личинки, куколки и имаго.

В процессе освоения наземныхусловий не только имаго насекомых, но и преимагинальные стадии развития выработали разнообразные адаптации. Оболочки яиц насекомых в дополнение к защитной функции обеспечивают респирацию, снижают уровень испарения и имеют другие особенности, позволяющие зародышу выживать во внешней среде.

Яйцо насекомых защищено двумя оболочками разного происхождения. Одна из них - желточная - является первичной оболочкой, образуемой самим яйцом. Другая - наружная оболочка - образована фолликулярным эпителием яичника и называется хорионом. Он часто имеет своеобразную архитектуру, различающуюся у представителей различных семейств, родов и иногда видов. По форме яйцо обычно овальное, с несколько зауженным передним полюсом. У некоторых насекомых яйцо может быть округлым, округло­овальным, каплевидным, цилиндрическим, веретеновидным. В яйце можно различить передний и задний полюсы, нижнюю (вентральную) и верхнюю (дорсальную) поверхности. Иногда структура поверхности верхней и нижней частей яйца морфологически и функционально различается.

На переднем полюсе яйца могут быть хорошо выраженные структуры, связанные с микропиле (служит для проникновения сперматозоида в яйцеклетку) и аэропилярной зоной (содержит дыхательные крипты) (рис. 60). Значительно реже отмечены случаи расположения аэропилярной области на заднем или обоих полюсах яйца. У значительного числа видов насекомых яйцо имеет придатки в виде выступов, воротничков, рожков, отростков. Часто придатки выполняют респираторную функцию, реже они

обеспечивают плавучесть яиц, либо облегчают прикрепление яйца к специфическому субстрату, либо выполняют функцию рессор и повышают упругость хориона. По-видимому, в ряде случаев отростки

мультифункциональны, так как помимо основной, имеют и второстепенные функции.

Хорион (особенно его верхняя часть) часто утолщен и представляет собой прочное образование, обеспечивающее защиту зародыша от

механических повреждений, деформаций, в ряде случаев уменьшающее трение. Особое значение для зародыша имеет развитие многообразных типов респираторных систем хориона.

Яйца ряда насекомых обладают пластронным дыханием. Пластрон - это газовая пленка постоянного объема и распространенного водо - воздушного взаимодействия. Такие пленки удерживаются гидрофобными сетями различного вида и устойчивы к увлажнению под гидростатическим давлением, которому они в норме подвержены в природе. В хорошо аэрируемой воде пластрон позволяет извлекать кислород из окружающей воды. Пластронная респирация широко распространена среди наземных яиц.

Двукрылые насекомые, особенно круглошовные, характеризуются необычайным разнообразием условий развития и типов питания личинок.

Личинки двукрылых очень разнообразны. Головной отдел может иметь хорошо выраженную головную капсулу с ротовыми органами,

приспособленными для откусывания и пережевывания пищи, а может быть существенно редуцированным, частично и полностью погруженным в грудной отдел и иметь ротовые органы, приспособленные для проникновения, трения или скобления. В ряде случаев головной отдел может совсем отсутствовать. Сегменты тела личинки испытывают тенденции к слиянию или подразделению, могут нести филаменты, придатки и отростки. Ноги отсутствуют.

Личинки большинства Nematocera имеют хорошо выраженную горизонтальную головную капсулу с челюстями, обычно несущими зубцы (эуцефалические личинки). Личинки прямошовных короткоусых двукрылых испытывают различную степень редукции головной капсулы, которая у многих оказывается погруженной в грудной отдел тела; челюсти обычно серповидные и располагаются в вертикальной плоскости (гемицефалические личинки). Дальнейшая редукция головной капсулы сопровождается развитием внутреннего ротоглоточного аппарата, что характерно для круглошовных короткоусых двукрылых (ацефалические личинки).

Положение насекомых в системе животного царства

Энтомология – наука о насекомых (от греческих слов entomon – насекомое, logos – наука). Насекомые составляют собой класс Insecta, типа членистоногие (Artropoda) животные. Насекомым присущи такие признаки, как присутствие одной пары усиков, ведение наземного образа жизни и как приспособление к нему трахейная дыхательная система. По этим признакам насекомых выделяют в отдельный подтип трахейнодышащих (Tracheata). Нередко насекомых также относят к подтипу челюстных, или мандибулярных (Mandibulata), для которых характерно не только наличие усиков, но и превращение трех следующих за усиками пар ротовых конечностей в ротовые органы, из которых особенно сильно развиты верхние челюсти, или мандибулы.

Класс насекомых необычайно многообразен и по числу входящих в него видов превышает общее количество видов остальных животных и растений. В настоящее время установлено около 1 млн. видов насекомых, но в действительности их численность может достигать до 1,5 млн. Каждый вид обладает неповторимым сочетанием свойств и признаков, т.е. имеет только ему присущую специфику. И насекомые достигли бесконечного разнообразия морфологических и биологических черт, приспособительных особенностей, связей с другими организмами. Органическая природа воплотила в мир насекомых самое большое число форм жизни и самое большое число форм участия в круговороте веществ.

Насекомых можно найти всюду: на растениях и в почве, в воздушной среде и водоемах, высоко в горах, в зоне вечных снегов и в знойных пустынях.

Значение насекомых в природе и жизни человека

Не менее многообразна и роль насекомых в природе, в экономике общества, в жизни людей. По ископаемым остаткам удалось установить, что наиболее прогрессивные группы насекомых развивались параллельно с высшими цветковыми растениями, которые для многих из них служили источником пищи, влаги, иногда убежищем. В свою очередь, насекомые опыляют до 80% растений. Нередко из-за недостатка опылителей заметно снижается урожай плодов и семян таких ценных культур, как яблоня, груша, гречиха, подсолнечник, клевер, люцерна. От насекомых человек получает мед, воск, маточное молочко, прополис (медоносные пчелы), шелк и чесучу (тутовый, дубовый шелкопряды), шеллак (лаковый червец), красящее вещество – кармин (кошенилевый червец).

Большая группа насекомых участвует в почвообразовании. Вместе с клещами и кольчатыми червями они разрушают опад и растительную подстилку, разрыхляют почву своими ходами, способствуют лучшей ее вентиляции и обогащению перегноем. Уничтожение трупов и экскрементов животных, осуществляемое представителями другого фаунистического комплекса видов насекомых, имеет большое санитарное значение. Так, из-за отсутствия насекомых, разлагающих навоз, начали погибать пастбища в Австралии, и лишь завоз и акклиматизация жуков навозников позволили поправить положение.

Наряду с положительными весьма значительны и отрицательные для человека последствия деятельности насекомых. Многие виды насекомых, питающиеся растениями, могут достигать высокой численности и наносить серьезный вред сельскохозяйственным культурам, лесным насаждениям.

Имеется немало видов, питание которых связано с человеком и позвоночными животными. Многие кровососы не только беспокоят людей своими укусами, но и переносят возбудителей опасных болезней. Так, вши передают сыпной и возвратный тиф, блохи – чуму, малярийный комар – малярию, муха цеце – сонную болезнь и т.д. Сельскохозяйственные животные страдают от оводов и слепней.

В связи с таким многообразным значением насекомых энтомология, в XVIII в. выделившаяся из зоологии на правах отдельной отрасли знаний, в настоящее время оказалась разделенной на ряд самостоятельных научных дисциплин – общую, сельскохозяйственную, лесную, медицинскую, ветеринарную энтомологию, пчеловодство и шелководство.

Отряд Двукрылые или Мухи и комары (Diptera)

Среди 33 современных отрядов насекомых отряд двукрылых занимает по численности и разнообразию представителей одно из первых мест, уступая в этом отношении лишь жукам, бабочкам и перепончатокрылым. К настоящему времени этом отряде известно 80000 видов. Несомненно, в ближайшем будущем эта цифра значительно возрастет, так как изучение двукрылых еще очень далеко от своего завершения.

Общая характеристика отряда Diptera. В обширном отряде двукрылых наблюдается огромное разнообразие размеров, формы и окраски тела. Длина некоторых галлиц всего 0,4 мм при размахе крыльев чуть более 1 мм. Некоторые ктыри достигают в длину 50 мм, а размах крыльев отдельных долгоножек превышает 100 мм.

Рис. 1. Общий вид Двукрылых

1 - комар-долгоножка Tipula lunata; 2 - комар Megarrhinus Christophi; 3 - жужжало Bombylius; 4 - журчалка Spilomia digitata.

Однако, несмотря на большое число видов и разнообразие двукрылых, всем им свойственны общие признаки. В типичном случае у взрослых особей всего одна пара перепончатых крыльев, довольно тонкие покровы, 5-члениковые лапки, лижущий или сосущий ротовой аппарат (хоботок) и хорошо развитые сложные (фасеточные) глаза. Развитие происходит с полным превращением (метаморфозом), т.е. из яйца вылупляется личинка, которая, после нескольких линек превращается в неподвижную куколку, а из куколки появляется на свет взрослое насекомое (имаго). Личинки двукрылых, в отличие от гусениц, всегда безногие.

Хотя часто можно наблюдать обширные стаи двукрылых, они не относятся к общественным насекомым, таким, как термиты, пчелы и муравьи. Напротив, большинство из них живут одиночно, по крайней мере на протяжении большей части жизни. Однако многие двукрылые собираются в своего рода рои, привлеченные запахом пищи, удобным местом для отдыха или спаривания.

Двукрылые могут слетаться на свет вместе с насекомыми других видов. Комары, звонцы и долгоножки роятся ближе к сумеркам, обычно над кустарниками, дорожками или другими ориентирами, вблизи которых рой, если его спугнуть, собирается вновь. Такие группы состоят главным образом из самцов; считается, что шум их крыльев своим характерным тоном привлекает самок. В экспериментах, воспроизводя звуки, похожие на писк самок комаров определенных видов, удавалось вызывать роение соответствующих самцов. Скопления особенно характерны для кровососущих двукрылых (гнуса). Если вид активен главным образом в темное время суток, его называют ночным, если в светлое – дневным; выделяют и промежуточную сумеречную группу.

Висящий полет наблюдается у разных видов двукрылых, но особенно развит у журчалок и жужжал. Представители этих семейств быстро летают и отлично маневрируют в воздухе. Нередко можно наблюдать, как они неподвижно зависают на месте, интенсивно работая крыльями, чтобы затем внезапно исчезнуть из поля зрения.

Особенности биологии двукрылых

Как и у других высших насекомых, жизненный цикл двукрылых сложный и включает полный метаморфоз. Яйца большинства видов продолговатые и светлые. Из них вылупляются личинки, как правило вытянутые, примерно цилиндрические, мягкотелые и безногие. В большинстве случаев твердые части головы у них сильно редуцированы; таких червеобразных личинок называют опарышами. Личинка интенсивно питается и по мере роста периодически линяет. Число личиночных линек у двукрылых разное, но обычно их две или три. Затем следует стадия куколки. У некоторых двукрылых она формируется внутри личиночной шкурки, превращающейся в т.н. «пупарий». В конце концов оболочка куколки разрывается, и на свет появляется взрослое насекомое (имаго).

Рассмотрим развитие на примере представителя этого отряда - комар обыкновенный (Culex pipiens)

Жизненный цикл типичного комара из рода Culex начинается с откладки самкой на поверхность воды яиц, склеенных в «плотик». При оптимальной температуре через 1–2 дня вылупляются личинки. Они живут в воде, но дышат атмосферным воздухом через дыхательную трубку, отходящую от задней части брюшка.

Рис.2. Жизненный цикл комара обыкновенного (Culex pipiens)

Примерно через неделю, после 4 линек, личинка превращается в куколку. Она способна активно плавать, но держится в основном у поверхности воды. В конце концов ее спинные покровы лопаются, и наружу выходит взрослое насекомое. При благоприятных условиях полный цикл развития занимает не более двух недель.

Рис. 3. Стадии развития Culex pipiens

Другие виды комаров развиваются по такой же схеме, варьирующей лишь в деталях. Так, самки малярийных комаров (род Anopheles) откладывают яйца по одному, не склеивая их в «плотики», а их личинки держатся не под углом к поверхности воды, а почти горизонтально.

Этиология и эпидемиология

Массовое размножение мух в запасах пищи в домах, на предприятиях пищевой промышленности, в продуктовых магазинах и пунктах питания может привести к кишечному миазу при проглатывании с пищей личинок мух и их яиц.

Клиническая картина и патогенез

Инфекции, переносимые двукрылыми

Кровососущие двукрылые являются переносчиками трансмиссивных болезней, таких как малярия, сонная болезнь, онхоцеркоз и другие филяриатозы, лейшманиоз и пр. Имаго многих мух являются механическими переносчиками возбудителей различных бактериальных заболеваний и гельминтозов. Мухи механически переносят возбудителей кишечных инфекций (холеры, дизентерии, брюшного тифа), туберкулёза, дифтерии, паратифов, сибирской язвы и цисты простейших. На теле мухи находится до 6 млн. бактерий, а в кишечнике - до 28 млн. Злаковые мухи из рода Hippelates, питаясь около глаз, заносят в них бактерию, вызывающую острый эпидемический конъюнктивит.

Ветеринарные диптерозы. Двукрылые и их личинки сильно вредят сельскому хозяйству, вызывая болезни домашних пчёл, крупного и мелкого рогатого скота, лошадей, повреждая пищевые запасы, переносят патогенные организмы и т. д.

Мухи – общее название насекомых подотрядов короткоусые круглошовные (Brachycera Сyclorrhapha) и короткоусые прямошовные (Brachycera Orthorrhapha) отряда двукрылых (Diptera).

Самый древний экземпляр нашли в Китайской республике . И возраст ее примерно 145 миллионов лет.

Мухи описание

Сколько живет муха?

Муха живёт от 1 до 2,5 месяца.

У всех мух есть общие признаки.

Строение мухи

Тело мухи

Массивное тело мух разделено на 3 отдела: голову, грудь и брюшко; всё тело густо покрыто волосками.

Длина тела самых маленьких мух:

• Megaphragma caribea имеет длину всего 0,17 мм,
• муха Alaptus magnanimus из семейства Myrmaridae имеет длину тела 0,21 мм.

Длина тела самых крупных в мире мух:

• Mydas heros, обитающря в Южной Америке, составляет 5,5 - 6 см, а размах крыльев достигает 10 - 12 см;
• тело новозеландской мухи Egsul singularis имеет длину до 5 см.

Глаза мухи

Сколько глаз у мухи?

По бокам головы находятся большие фасеточные глаза. Эти сложные глаза образованы особыми структурными единицами – омматидиями, роговичная линза которых имеет вид выпуклого шестигранника – фасетки (от французского facette – грань; отсюда название). Таких фасеток у мухи около 4000 в каждом глазу (в глазах других насекомых фасеток еще больше: у рабочей пчелы - 5000, у бабочек - до 17 000, у стрекоз - до 30 000). Каждая фасетка, глядя на объект, видит малую часть, а все они объединяются в единую картинку мозгом.

Составным глазом хорошо смотреть на близкие объекты - тогда их изображение получается очень четким.

Благодаря таким глазам муха имеет почти круговое поле зрения, то есть видит не только то, что находится впереди нее, но и то, что творится вокруг и сзади. Крупные фасеточные глаза позволяют мухе одновременно смотреть в разные стороны. Она различает разнообразные цвета, в том числе и ультрафиолет, находящийся в невидимой для человека части спектра.

У самок эти глаза разделены лбом. У самцов многих видов они сближены. За сложными глазами на средней линии головы, расположены 3 простых глазка. Таким образом, у мухи 5 глаз.

Чтобы различить очертания предмета, мухе требуется 0,1 сек., в то время как человеку – 0,05 сек.

Усики мухи

На голове мухи располагаются короткие трехчлениковые усики (антенны). Они состоят из 3 члеников, последний длиннее двух других. На спинной стороне третьего членика сидит голая или усаженная волосками щетинка.

Рот мухи сформирован из органа, который мы привыкли считать языком, но у этого насекомого все части рта собраны воедино в длинный хоботок, с помощью которого муха всасывает сок.

У большинства видов он лижущего типа. У кровососущих мух он сверлящего типа.

Хоботок у некровососущих мух втяжной, мягкий, заканчивается мясистыми сосательными лопастями и хитиновыми кольцами(псевдотрахеями). Он состоит из языка, а также верхней и нижней губ. Спереди к середине хоботка прикреплены одночлениковые щупики. Хоботок в спокойном состоянии втянут в углубление на нижней поверхности головы. Псевдотрахеи на лопастях хоботка сходятся к ротовому отверстию и служат для фильтрования жидкой пищи.

У кровососущих мух хоботок хитинизированный, твердый, не втягивается, а выступает вперед. Внутри хоботка находятся колющие части – надглоточник и подглоточник.

Крылья мухи

Большинство мух имеют пару так называемых настоящих крыльев, с помощью которых они могут летать. У мухи, кроме них, ещё есть пара задних, или ложных, крыльев, именуемых жужжальцами, которые помогают ей удерживать равновесие при полете. У некоторых видов мух, вопреки распространенному мнению, вообще нет крыльев.

Лапки мухи

Муха имеет три пары лапок. Лапка мухи состоит из пяти «суставов».

Почему муха ползает по потолку?

Последний сустав лапки имеет два коготка и тончайшие волоски, а также железы, выделяющие клейкое вещество, состоящее из смеси углеводов и жиров.

Такое строение и позволяет мухе спокойно ползать по потолку. Считается, что муха к поверхности «приклеивается» с помощью вещества, выделяемого лапками. Но тогда не совсем ясно, как именно она отрывает ноги от поверхности. По подсчетам ученых, ей потребовалось бы для этого значительное усилие. Изучая процесс ползанья мухи по различным потолкам, многие исследователи пришли к выводу, что муха все же без труда может отрывать приклеенные ноги, так как она может поворачивать коготки вокруг своей оси, или особым образом передвигать ногу.

В любом случае, в прикреплении мухи к потолку важную роль играют волоски на лапках, которые «цепляются» за малейшие неровности поверхности. Некоторые ученые считают, что муха обычно использует именно этот механизм, а клей пускает в ход лишь тогда, когда поверхность слишком гладкая.

Почему мухи трут свои лапки?

Когда муха ползает по различным поверхностям, на липких подушечках и щетинках ее лапок собирается грязь. Чтобы из-за этого сцепление лапок с поверхностью при ползании не ухудшалось, муха регулярно очищает все свои шесть лапок от налипших частичек мусора.

Лапки мухи – органы чувств

На кончиках лапок у мухи, кроме всего прочего, находятся коротенькие щетинки – органы осязания и вкуса. То есть муха вкус ощущает прежде всего... ногами, и только потом хоботком и сосательными лопастями! Причем муха анализирует пищу ногами в 100-200 раз лучше, чем человек языком.

Отряд насекомых с полным превращением. Самый высокоорганизованный отряд, представители которого обладают одной (передней) парой перепончатых прозрачных или окрашенных крыльев. Задние крылья рудиментарны и превращены в жужжальца. Ротовые части колющие или лижущие. По строению сяжков подразделяются на два подотряда: длинноусые (Nematocera), к которым относятся комары, мошки, москиты, комары - долгоножки, звонцы, или мотыли, галлицы и др., и короткоусые (Brachycera), включающие слепней, мух, оводов, тахин, ктырей, кровососок и многих других. Превращение полное. Личинки безногие и нередко (у мух) без обособленной головы. Куколки свободные или бочонковидные.

Двукрылые, так же как и перепончатокрылые, играют важную роль в природе и хозяйственной деятельности человека. Отрицательное значение двукрылых велико. Ряд форм вредит растениям, в том числе сельскохозяйственным культурам.

Большой ущерб животноводству наносят оводы .

Серьезный вредитель - вольфартова муха (Wohlfahrtia magnified), которая откладывает личинки - она живородяща - в нос, уши, задний проход млекопитающих, а также на раневые и язвенные поверхности. Личинка питается живыми тканями, потом выходит наружу и окукливается в земле. Известны случаи заражения личинками вольфартовой мухи человека. Мухи откладывают личинок главным образом на людях, спящих днем под открытым небом. Личинки живут у человека в ушах, носу, лобных пазухах, деснах, глазах и причиняют тяжелые страдания.

Большое медицинское и ветеринарное значение имеют кровососущие формы, переносящие возбудителей ряда опасных заболеваний: комары рода Anopheles - малярию, москиты (Phlebotomus) - лейшманиозы, слепни (Tabanus) - туляремию, некоторые трипанозомы животных, сибирскую язву, муха цеце (Glossina morsitans) - сонную болезнь и т. п.

Весьма значительно и положительное значение двукрылых, многие из которых - важные опылители цветковых растений. Хищные (ктыри) и паразитические (тахины) уничтожают вредных насекомых. Личинки комаров - звонцов, или мотылей (сем. Chironomidae), служат кормом для многих рыб и водоплавающих птиц. Взрослые же двукрылые, часто встречающиеся в огромных количествах, являются важным компонентом в питании энтомофагов - насекомоядных птиц, летучих мышей и др. Отряд содержит около 80 000 видов.

Двукрылые - очень большой отряд насекомых, насчитывающий около 80 000 видов.

Название "двукрылые" отражает основной признак отряда - сохранение у комаров и мух только одной, передней пары крыльев (рис. 14). Вторая пара крыльев сильно видоизменена и представляет собой булавовидные выросты, состоящие из тонкого стебелька и головки. Эти выросты - жужжальца - легко обнаружить позади крыльев.

Двукрылые подразделяются на две крупные группы. Одни из них - комары - имеют стройное тело, длинные ноги и многочлениковые усики, другие - мухи - отличаются широким телом, короткими ногами и трехчлениковыми усиками. Ротовой аппарат может видоизменяться в мясистый хоботок (большинство мух), приспособленный для поедания жидкой пищи, или в колющий хоботок (многие комары), с помощью которого насекомые прокалывают поверхность кожи человека и животных, употребляя в пищу высасываемую кровь, или пьют нектар цветков. У некоторых двукрылых ротовой аппарат может частично или полностью редуцироваться. Эти двукрылые не питаются и живут за счет энергетических запасов, накопленных личинкой.

Двукрылые - это насекомые с полным превращением. Личинки у них червеобразные, не имеют ног, а иногда и головы. В жизненном цикле есть фаза куколки.

Двукрылые хорошо летают. Летательная мускулатура этих насекомых находится в сильно развитом грудном отделе, состоящем из трех слившихся грудных сегментов, наиболее крупный из которых - среднегрудь.

Двукрылые имеют большое практическое значение: наносят вред животноводству (оводы), переносят возбудителей заболеваний животных и человека (комары), снижают урожай зерновых и других сельскохозяйственных культур (злаковые мухи), портят продукты питания (мухи) и т. д.

Характерные представители двукрылых - комнатная муха, комары, слепни, оводы.

Комнатная муха (рис. 14, 1). Невзрачное, серовато-бурое насекомое с красными глазами и прозрачными крыльями; у самок заполненное яйцами брюшко с боков кремово-белое.

Комнатная муха распространена по всему свету и встречается только в населенных пунктах в качестве назойливого спутника человека. Мухи, залетевшие в транспорт (крытые машины, вагоны поездов, самолеты), перевозятся на расстояния, измеряемые сотнями и тысячами километров.

Питаются мухи при помощи толстого мягкого хоботка, который выдвигается из выемки в нижней части головы. На конце хоботка имеются ротовое отверстие и мягкие сосательные лопасти, приспособленные для втягивания жидкой пищи. Однако мухи способны питаться и твердой пищей. Прилетая на твердую пищу, например на сахар, комнатная муха отрыгивает через хоботок пищеварительные соки, которые разжижают пищевой субстрат. Образовавшуюся жидкую кашицу мухи всасывают через тот же хоботок. Мухи разыскивают пищу в основном по запаху.

Пригодность пищи мухи определяют с помощью вкусовых органов, расположенных на концах лапок. Если в эксперименте голодная муха соприкасается концами лапок с сахарным сиропом, то она сразу же выдвигает хоботок и начинает питаться. Если вместо сиропа налить воду, то муха при касании ногами ее поверхности не реагирует на нее как на пищу.

Самки комнатной мухи слетаются на различные скопления гниющих веществ животного или растительного происхождения. Одна самка откладывает в субстрат до 150 яиц. Через несколько дней та же самка вновь способна откладывать яйца. В итоге каждая из них в среднем продуцирует 600 яиц.

Личинки комнатной мухи живут в толще гниющих остатков. Они имеют белое тело цилиндрической формы, передний конец которого заострен, заканчивается ротовым отверстием, головы у них нет. Личинки выделяют пищеварительные соки, разжижающие пищу. В результате масса личинок копошится в жидкой кашице, питаясь продуктами разложения. В сельской местности личинки комнатной мухи развиваются в основном в навозе. В 1 л свиного навоза может развиться до 4000 личинок мух. В южных районах мухи часто выплаживаются в уборных, в навозе, а там, где из коровьего навоза изготовляют кизяки, - в этих кизяках.

В поселках городского типа и крупных городах личинки мух обычно заселяют пищевые отходы в контейнерах для собирания мусора, в помойках и на мусорных свалках. Если мусоросборник регулярно не очищать от пищевых отходов, то из него ежедневно может вылетать до 100 000 мух. Важно, однако, подчеркнуть, что личинки мух могут успешно развиваться даже в небольших количествах отбросов, например в пищевых отходах на дне помойных ведер и т. д.

Комнатные мухи могут быстро размножаться в огромных количествах, особенно в районах с жарким климатом. Они питаются фекалиями, гниющими отбросами, пищевыми продуктами. В течение дня каждая муха оставляет на окнах, стенах, посуде, продуктах до 50 следов испражнений и большое число отрыжек пищи, так называемые "мушиные пятна". Мухи, питавшиеся на отбросах больных людей или на различных нечистотах, становятся механическими переносчиками болезнетворных организмов.

Комнатные мухи распространяют возбудителей различных заболеваний, главным образом кишечные и глазные инфекции, в первую очередь дизентерию, брюшной тиф, различные инфекционные конъюнктивиты и т. д., а также вирус такого тяжелого заболевания, как полиомиелит.

Борьбу с мухами следует начинать с уничтожения тех гниющих продуктов и нечистот, которые пригодны для развития личинок, а также с соблюдения санитарных правил, касающихся поддержания чистоты в помещениях и на всей территории.

Комары (рис. 14, 2, 3). Комары в природе чрезвычайно многочисленны и разнообразны, однако в первую очередь внимание человека привлекают кровососущие виды, на которых и следует сосредоточить внимание.

В сельской местности кровососущие комары в массе нападают на людей и домашних животных. В некоторых районах нашей страны комары в комплексе с другими кровососущими двукрылыми (мошками, мокрецами и слепнями) летом настолько многочисленны, что на длительное время препятствуют выпасу скота на лесных пастбищах и работе людей в поле. Всю эту массу нападающих кровососущих двукрылых называют метким названием - гнус. Нападение гнуса приводит к снижению производительности труда людей, к уменьшению надоев молока, потерям в живом весе скота и т. д., т. е. наносит серьезный ущерб народному хозяйству.

Органом питания комаров служит длинный, тонкий, упругий хоботок, возникший из ротовых органов. Хоботок - комплекс длинных колющих игл, в которые превратились жвалы, нижние челюсти, верхняя губа и некоторые другие части ротового аппарата. Эти иглы плотно прижаты друг к другу и заключены в желоб, образованный нижней губой.

Кровь сосут только самки, самцы питаются нектаром цветков. Питание кровью необходимо самкам для созревания в их яичниках очередной порции яиц. Жизненный цикл самок, таким образом, состоит из периода поиска животного и питания кровью, периода переваривания крови и созревания яиц и периода их откладки, после чего голодные самки вновь должны насосаться крови.

Хорошо известно, что укус комаров или других кровососущих двукрылых сопровождается болевыми ощущениями, местным вспуханием и покраснением кожи, а также раздражением, вызывающим зуд. Все эти симптомы наступают в результате введения комарами в ранку во время укуса ядовитой слюны, которая препятствует свертыванию поглощаемой ими крови и содержит обезболивающие вещества, делающие в первый момент укол хоботка малоощутимым. Если бы этих приспособлений не было, то свернувшаяся кровь склеила бы части хоботка и питание кровососов стало бы невозможным.

Комары способны воспринимать запах от стада животных или населенных пунктов с расстояния в несколько километров. Интересно отметить, что они слетаются, например, к источнику углекислого газа, так как это признак дыхания животного. Максимальное расстояние, которое пролетали меченые краской комары в природных условиях, измерялось 18 км.

Массовое нападение комаров и других кровососущих двукрылых на человека может вызвать тяжелое отравление и смерть в результате попадания в кровь большого количества ядовитой слюны.

Самки комаров откладывают яйца в воду или во влажную почву у берегов водоемов. В почву яйца откладываются поодиночке, на поверхность воды - поодиночке или скоплениями, образующими плавающую "лодочку". Из яиц, отложенных в почву, личинки появляются после того, как это место будет залито водой и образуется временный водоем.

Личинки комаров (рис. 14, 4) живут в стоячих или слабопроточных водоемах, в том числе во временных лужах, заполненных водой противопожарных бочках и других емкостях, включая такие мелкие, как содержащие дождевую воду консервные банки.

Личинки дышат воздухом, периодически поднимаясь к поверхности водоема и удерживаясь на ней с помощью дыхательной трубки (сифона), конец которой открыт для доступа воздуха.

Личинки имеют сложный ротовой аппарат, приспособленный для процеживания воды и улавливания плавающих в ее толще мелких частиц, употребляемых в пищу. Куколки комаров также развиваются в водоемах.

Для комаров характерна суточная ритмика нападения на животных и человека. Днем комары сидят в густой растительности, дуплах деревьев, трещинах скал и других убежищах. Малярийные комары тяготеют к различным помещениям (сараям, хлевам и т. д.). Наибольшее количество комаров летает в вечерние часы, после захода солнца, или утром, перед его восходом. В лесу комары нападают в течение всего дня.

Большинство видов комаров на территории нашей страны не является переносчиками возбудителей болезней человека. Исключение составляют малярийные комары (анофелесы), передающие возбудителя малярии - малярийного плазмодия в процессе первоначального питания кровью больного малярией, а по прошествии некоторого времени - кровью здорового человека. В СССР в результате энергичных мероприятий по оздоровлению районов, где ранее отмечались заболевания малярией, эта болезнь практически полностью ликвидирована.

Для каждого, в том числе и для подростка, важно уметь различать малярийных и немалярийных комаров. Взрослых комаров - переносчиков малярии отличают по посадке: садясь на какой-либо предмет, они поднимают конец тела вверх, тогда как у других комаров тело располагается горизонтально к поверхности, на которой комар сидит. Личинки малярийных комаров держатся у поверхности водоемов в горизонтальном положении. Личинки комаров, не переносящих малярию, подвешиваются к поверхностной пленке головой вниз, т. е. вертикально.

Из других заболеваний, возбудителей которых переносят комары, следует упомянуть японский энцефалит, туляремию, лошадиный энцефаломиелит.

Борьба с комарами трудна. Для истребления взрослых комаров и их личинок на больших площадях применяют авиационную обработку ядохимикатами. Человек защищает себя, используя различные вещества и смеси, отпугивающие комаров (репелленты), нанося эти составы на одежду и незащищенные части тела.

Слепни (рис. 14, 5) - самые крупные кровососущие двукрылые, питающиеся кровью и нападающие на животных и человека днем, особенно в жаркие часы. Длина тела некоторых слепней достигает 25 мм.

Слепни имеют крупные глаза, которые у живых насекомых расцвечены яркими переливающимися золотисто-красными, зелеными и фиолетовыми тонами. Большую группу слепней называют златоглазиками. Хоботок у слепней короткий. Колющий аппарат состоит из 6 игловидных стилетов, которыми слепни прокалывают кожу, вызывая острое болезненное ощущение.

Слюна слепней содержит вещества, препятствующие свертыванию крови, поэтому из ранки на коже некоторое время сочится кровь, а кожа краснеет и опухает.

Кровью питаются только самки, самцы пьют нектар цветков. Крупные слепни способны за один прием поглотить до 250 мг крови, т. е. столько, сколько ее выпивают 100 комаров. Слепни нападают на крупных домашних животных - коров, лошадей, а также на диких копытных - оленей, лосей, косуль.

Кровь переваривается самками за 3 - 4 дня, после чего они откладывают яйца в воду или влажную почву по берегам водоемов. Личинки живут в почве среди корней растений. Всего за несколько циклов после обязательного питания кровью самка слепня может отложить до 3500 яиц.

Слепни угнетают животных. В периоды массового появления слепней домашний скот худеет, надои молока снижаются. Целые участки кожи животных, искусанных слепнями, представляют собой вспухшую кровоточащую рану. Кроме того, слепни опасны как переносчики инфекционных болезней, в том числе и заболевания крови - туляремии, от которого страдают как животные, так и человек. Слепни нередко питаются кровью больных, умирающих животных или даже трупов в первые часы после гибели. Такой способ питания делает слепней особо опасными переносчиками в очагах не только туляремии, но и сибирской язвы.

Важное значение для слепней, несмотря на их название, имеет зрение. Самки, например, нападают на предметы, которые размерами напоминают крупных животных, особенно на передвигающиеся предметы. Слепни преследуют едущие автомашины, слетаются на обтянутые материей каркасы и т. п. Если на нижней стороне такого каркаса оставить широкую щель, а сверху или сбоку в разрез вставить большую стеклянную банку, то получается простейшая ловушка для слепней. Самки через щель влетают внутрь каркаса, а затем устремляются в верхний или боковой разрез к свету и попадают в стеклянную банку. Такую ловушку легко изготовить.

Оводы (табл. 1, 16) - крупные двукрылые, напоминающие слепней поведением, так как они тоже слетаются к стадам домашних животных - коров, овец, северных оленей, а также преследуют диких животных. Это делается, однако, не для питания кровью, а с целью откладки яиц. Оводы в отличие от слепней не питаются, их ротовые органы недоразвиты, и они живут за счет запасов, накопленных личинкой.

Мухи-журчалки. Полезных двукрылых сравнительно немного. Среди них определенный интерес представляют цветочные мухи, или журчалки, которые, как показывает их название, обычны на цветах.

Многие из журчалок своей окраской, состоящей из ярко-желтых пятен и перевязей, напоминают ос (явление мимикрии, табл. 4, 13).

Биология журчалок весьма разнообразна. Их личинки развиваются в мелких загрязненных водоемах, в разлагающихся растительных остатках, под корой и в древесине мертвых деревьев, однако наибольший интерес представляют виды, связанные с тлями.

Зеленоватые или сероватые личинки журчалок живут открыто на растениях в колониях тлей и являются активными хищниками. Одна взрослая личинка журчалки перевязанной, поселяясь в колониях вредной капустной тли, за сутки съедает более 200, а за весь период развития - более 2000 экземпляров вредителя. Поэтому с тлями можно бороться, привлекая этих журчалок к полям капусты и других овощей, подсеванием нектароносных цветков, на которых питаются взрослые мухи-журчалки.

Другие обычные двукрылые. Из других двукрылых следует упомянуть группу так называемых мясных мух (рис. 14, 6). Их личинки развиваются в мясных и рыбных отбросах, а также на падали. В природных условиях эти мухи являются санитарами.

Из вредителей сельскохозяйственных растений основной вред злакам наносят мухи, личинки которых повреждают стебель.

Из полезных двукрылых наибольшее значение имеют мухи-тахины. Их личинки развиваются в теле насекомых-вредителей, вызывая их гибель.