Мелкие насекомые есть практически в любой квартире, даже самой чистой и убранной. Не всегда эти «соседи» вредны и опасны, иногда их бывает так мало, что их вообще не видно, но практика показывает, что того или иного представителя этой энтомофауны можно найти практически в любом жилом помещении.

На заметку

Интересно отметить, что самые маленькие насекомые в квартире могут по количеству особей значительно превосходить тех же тараканов, но при этом в силу своего небольшого размера не обращать на себя внимания.

Поэтому если вы регулярно встречаете в своей квартире «непонятных» маленьких насекомых, не стоит пренебрежительно относиться к этому факту. Хотя бы спросите себя: а чем они питаются, где прячутся, с какой скоростью размножаются…

При этом те же муравьи узнаваемы всеми, и отдельно помогать читателю в их определении нет смысла. Поэтому мы остановимся на тех мелких насекомых, которых знают далеко не все.

Чешуйницы: безвредные статисты

Чешуйниц некоторые ученые считают самыми древними из существующих сегодня на планете насекомых. Они мало изменились за многие миллионы лет эволюции и очень сильно напоминают предков всех современных насекомых.

На фото - сахарная чешуйница:

А здесь - термобия домашняя:

Питаются чешуйницы различными органическими остатками, которые находят в пыли и щелях, могут поедать бумагу, хлебные и сахарные крошки. Вреда они не причиняют, а для избавления от них достаточно уничтожать замеченных на стенах особей.

Мелкие виды жуков

К мелким домашним жукам относятся кожееды, точильщики, хрущаки. Они повреждают различные продукты, могут питаться бумагой и портить книги. Кожееды также повреждают шубы и шерстяную одежду.

На фотографии - хлебный точильщик, одно из самых маленьких насекомых в квартире:

Этот жук достигает 1,5 мм в длину и во взрослом состоянии не питается, хотя проделывает ходы во многих продуктах, повреждая их. Зато его личинка питается практически всем, включая бумагу и волокна полусинтетической одежды.

Хлеб, поврежденный личинками точильщика, становится ядовитым для человека. Употреблять его в пищу нельзя!

Очень маленькие насекомые, тоже нередко встречающиеся в квартире - жуки-кожееды, способные делать дырки в шубах и мехах, «стричь» ковры и поедать переплеты старых книг:

Всех указанных выше мелких жуков бывает довольно сложно вывести из квартиры. Если их личинки завелись в продуктах, все запасы нужно выкинуть, а тумбочки и полки обработать инсектицидными средствами. В шкафах и на книжных полках вещи и предметы обрабатываются аэрозольными инсектицидами, а после здесь полезно разместить секции от моли, вполне эффективные и от жуков.

Блохи

Ниже на фотографии показана взрослая особь книжной вши (книжный сеноед):

Эти насекомые редко образуют крупные колонии. Даже небольшая группа их издает отчетливо слышимые тикающие звуки, тем самым выдавая свое присутствие.

Борются с книжными вшами, развешивая фумигационные средства возле полок с книгами и зоологическими или ботаническими коллекциями.

Ногохвостки – враги домашних растений

Ногохвостка - это маленькое белое насекомое, в квартире поселяющееся в земле в цветочных горшках и питающееся органикой. При массовом размножении ногохвостки могут сильно повреждать корни растений.

«Никак не пойму, что это за напасть такая в цветочных горшках. Какие-то букашки белого цвета, крошечные, но их так много, что земли не видно. Пересаживала фиалки и обнаружила, что во всех горшках они есть. Скажите, что это за насекомые, опасны ли они?»

Тамара, Москва

На фото представлена ногохвостка при большом увеличении:

А ниже - вынутый из горшка ком земли, зараженной ногохвостками:

Этих насекомых можно потравить обычными средствами против огородных вредителей - Актарой или Карбофосом. Можно также раскладывать на поверхности земли куски картофеля и раз в несколько дней собирать на нем насекомых.

Белокрылки

Белокрылки тоже являются вредителями растений, которые, в отличие от ногохвосток, поражают листья и стебли. Эти насекомые легко узнаются по светлым крыльям.

На фото - табачная белокрылка:

А здесь - белокрылка капустная:

Если в квартире появились эти маленькие насекомые, растения сразу же нужно обрабатывать спиртовым настоем календулы.

Белокрылки очень быстро размножаются и на всех стадиях развития сосут сок растений. Большое количество их может стать причиной гибели куста. При массовом заражении их следует травить Карбофосом или Актарой.

Бабочницы

Эти мелкие насекомые с прозрачными крыльями в квартире обычно появляются в ванной или туалете. Бабочницы - небольшие мухи с крыльями, окаймленными темной бахромой. Они хорошо узнаваемы благодаря особой форме крыльев.

На фото представлена обыкновенная бабочница (Psychodidae):

Личинки бабочниц развиваются в мусоре, в подвалах и канализации, а взрослые мухи могут разлетаться по всем квартирам, откладывая яйца в мусорные ведра и пыль в шкафах.

Иногда в квартире можно заметить очень мелких насекомых, отдаленно похожих на тараканов или клопов. Это могут быть их личинки раннего возраста (нимфы), иногда имеющие полупрозрачный хитиновый покров.

На фото показан недавно полинявший рыжий таракан, который выглядит сразу после линьки практически белым:

А так выглядит личинка постельного клопа:

Такие личинки могут проникать из соседских квартир по вентиляционным ходам или через двери, расселяясь или убегая от травли. Если такие насекомые встречаются в единичных экземплярах, их достаточно просто уничтожать. При массовой же зараженности помещения они встречаются так же часто, как и взрослые насекомые, в этом случае следует провести тщательную дезинсекцию всего помещения.

Наглядный пример того, как маленькие насекомые в квартире могут серьезно портить жизнь

Как выбрать службу по уничтожению насекомых

Эти мышцы образуют мышечные слои стенок желудка, ки­шечника, мочеточников, бронхов, кровеносных сосудов и других внутренних органов. Они построены из веретенообразных одно­ядерных мышечных клеток. Гладкие мышцы разделяются на две основные группы: мультиунитарные и унитарные. Мультиунитарные мышцы функционируют независимо друг от друга, и каж­дое волокно может иннервироваться отдельным нервным окончанием. Такие волокна обнаружены в ресничной мышце глаза, ми­гательной перепонке и мышечных слоях некоторых крупных сосудов, к ним относятся мышцы, поднимающие волосы. У унитарных мышц волокна настолько тесно переплетены, что их мембраны могут сливаться, образуя электрические контакты (нексусы). При раздражении одного волокна за счет этих контактов ПД быстро распространяются на соседние волокна. Поэтому, несмотря на то, что двигательные нервные окончания расположены на не­большом числе мышечных волокон, в реакцию вовлекается вся мышца. Такие мышцы имеются в большинстве органов: пищева­рительном тракте, матке, в мочеточниках.

Особенностью гладких мышц является их способность осу­ществлять медленные и длительные тонические сокращения. Медленные, ритмические сокращения гладких мышц желудка, кишечника, мочеточников и других органов обеспечивают пере­мещение содержимого этих органов. Длительные тонические со­кращения гладких мышц обеспечивают функционирование сфинктеров полых органов, которые препятствуют выходу их со­держимого.

Гладкие мышцы стенок кровеносных сосудов, особенно арте­рий и артериол, также находятся в состоянии постоянного тони­ческого сокращения. Изменение тонуса мышц стенок артериаль­ных сосудов влияет на величину их просвета и, следовательно, на уровень кровяного давления и кровоснабжения органов. Важным свойством гладких мышц является их пластичность, т.е. способ­ность сохранять приданную им при растяжении длину. Скелетная мышца в норме почти не обладает пластичностью. При удалении растягивающего груза скелетная мышца быстро укорачивается, а гладкая остается растянутой. Высокая пластичность гладких мышц имеет большое значение для нормального функционирова­ния полых органов. Например, пластичность мышц мочевого пу­зыря по мере его наполнения предотвращает избыточное повы­шение давления.

Сильное и резкое растяжение гладких мышц вызывает их со­кращение, что обусловлено нарастающей при растяжении депо­ляризацией клеток, которая обеспечивает автоматию гладкой мышцы. Такое сокращение играет важную роль в авторегуляции тонуса кровеносных сосудов, а также способствует непроизволь­ному опорожнению переполненного мочевого пузыря в тех слу­чаях, когда нервная регуляция отсутствует в результате повреж­дения спинного мозга.

В гладких мышцах тетаническое сокращение возникает при низкой частоте стимуляции. В отличие от скелетных, гладкие мышцы способны развивать спонтанные тетанообразные сокра­щения в условиях денервации и даже после блокады интраму-ральных ганглиев. Такие сокращения возникают вследствие ак­тивности клеток, обладающих автоматией (пейсмекерных кле­ток), которые отличаются по электрофизиологическим свойствам от других мышечных клеток. В них появляются пейсмекерные по­тенциалы, деполяризующие мембрану до критического уровня, что вызывает возникновение потенциала действия.

Особенностью гладких мышц является их высокая чувстви­тельность к медиаторам, которые оказывают на спонтанную активность пейсмекеров модулирующие влияния. При нанесении ацетилхолина на препарат мышцы толстой кишки частота ПД воз­растает. Вызываемые ими сокращения сливаются, образуется почти гладкий тетанус. Чем выше частота ПД, тем сильнее сокращение. Норадреналин, напротив, гиперполяризует мембрану, снижая частоту ПД и величину тетануса.

Возбуждение гладкомышечных клеток вызывает повышение концентрации кальция в саркоплазме, что активирует сократи­тельные структуры. Так же как сердечная и скелетная мышцы, гладкая мышца расслабляется при снижении концентрации ио­нов кальция. Расслабление гладких мышц происходит медленнее, так как удаление ионов кальция замедлено.

МЫШЕЧНЫЕ ТКАНИ

Функция сократимости в той или иной мере свойственна всем клеткам, поскольку способность использовать энергию химических связей для механической работы является одним из основных свойств, живой протоплазмы. В ходе эволюции специализация мышечных тканей происходила на основе первичных механизмов сокращения, универсальных для.всех клеток многоклеточного организма. В связи с этим мышечные ткани возникли из разных источников и приобрели многообразие структуры. Наиболее древние - соматические мышечные ткани, образовались из эпителиев. Затем, в ходе эволюции, появились из стенки целомической полости сердечные ткани первично- и вторичноротых. Сократимые ткани появились также из тканей внутренней среды (висцеральная мускулатура). Мышечные ткани могут развиваться и из закладок нервной системы (глазные мышцы), и из эпителия желез (мышечные клетки слюнных и молочных желез). Однако основная масса мышечной ткани позвоночных животных развивается, из третьего зародышевого листка - миотомов.

Мышечные ткани относятся к высокоспециализированным тканям, обеспечивающим движение организма в пространстве, его позу и сократительные процессы во внутренних органах. Посколькумышечные ткани имеют довольно.разнообразное строение, характер сокращения и происхождение из разных эмбриональных закладок, создается необходимость разделять их на ряд разновидностей. Можно классифицировать мускулатуру позвоночных и беспозвоночных по разным признакам. По строению выделяют гладкую, поперечнополосатую и мускулатуру с двойной косой исчерченностью (косоисчерченную); по положению в организме - внутренностную, сердечную и соматическую мускулатуру; по функциям - тоническую, тетаническую и мышечную ткани с запирательной функцией; по происхождению - эктодермальную, энтодермальную и мезодермальную.

МЫШЕЧНЫЕ ТКАНИ ПОЗВОНОЧНЫХ ЖИВОТНЫХ

Для удобства изложения мы рассмотрим мускулатуру позвоночных и беспозвоночных животных отдельно.

По микроструктуре мышечные ткани позвоночных делят на гладкую и поперечнополосатую.

По происхождению мышечные ткани делят на эктодермальную (или эктодермическую) и мезодермальную (или мезодермическую) (табл. 12).

Таблица 12

Гистогенетическая классификация мышечной ткани позвоночных животных

По физиологическим особенностям различают мускулатуру произвольного и непроизвольного сокращения. К первой относят соматическую, а которой - гладкую (внутренностную) и сердечную. Принято также выделять тоническую (гладкую и сердечную) и тетаническую (поперечнополосатую) мускулатуру.

Соматическая и внутренностная мышечные ткани отличаются не только по своему строению и развитию, но и по иннервации.

Соматическая мускулатура позвоночных всегда поперечнополосатая и развивается за счет миотомов. Она иннервируется нервами, волокна которых выходят из мозга в составе брюшных корешков спиномозговых нервов (и соответствующих им двигательных головных нервов).

Висцеральная мускулатура позвоночных является в основном гладкой, хотя часть ее обладает поперечной исчерченностью (мускулатура глотки, пищевода, радужины глаз птиц, стенки плавательного пузыря некоторых рыб). Этот тип мускулатуры развивается из несегментированной мезодермы, т. е. боковой пластинки (спланхнотома), а в виде исключения и из эктодермы (гладкие мускульные волокна кожи многих животных, потовых, сальных, молочных желез, мышцы кольцевого замыкателя и радиального расширителя зрачка). Висцеральная мускулатура иннервируется висцеральными нервами симпатической нервной системы.

Сердечная мускулатура, возникающая -в определенной области брюшного кровеносного сосуда, также может рассматриваться как висцеральная, приобретшая поперечную исчерченность в связи с повышенной нагрузкой.

Наиболее принятой классификацией мускулатуры позвоночных является морфофункциональная, по которой различают гладкую и

поперечнополосатую (скелетную и сердечную мышечные ткани). В дальнейшем изложении материала мы воспользуемся этой традиционной классификацией (табл. 13).

Таблица 13

Краткая характеристика трех разновидностей мышечных тканей позвоночных животных

I. СКЕЛЕТНАЯ МЫШЕЧНАЯ ТКАНЬ ПОЗВОНОЧНЫХ ЖИВОТНЫХ

Скелетная мышечная ткань строится.из поперечнополосатых мышечных волокон (myofibrae transversostriatae). Структурной единицей этой разновидности мышечной ткани служит не.клетка, как в гладкой мускулатуре, а поперечнополосатое, волокно, т. е. симлластическое многоядерное образование. Волокна имеют вытянутую цилиндрическую форму (рис . 77). Их длина варьирует от нескольких сотен микрон до 10-12 см, а поперечник - от нескольких десятков до сотен микрон. Каждое мышечное волокно покрыто оболочкой, называемой сарколеммой (от слова sarcos - мясо и lemma - кожица, скорлупа). Сарколемма состоит из двух основных слоев: внутреннего - плазмолеммы, подобной оболочкам других клеток (толщиной 8-10 нм), и внешнего - базальной мембраны (толщиной 30-50 нм), отстоящей от плазмолеммы на расстоянии 15-25 нм. Базальная мембрана содержит в себе тонкие фибриллы, склеенные аморфным веществом, и тесно спаивается с коллагеновыми и аргирофильными.волокнами окружающей соединительной ткани. Каждое мышечное волокно, таким образом, окаймляется топкой прослойкой соединительной ткани, которую называют эндомизием . Группы мышечных волокон образуют пучки, покрытые более мощной соединительнотканной оболочкой - перимизием . Вся мышца в целом охватывается фасцией, или эпимизием . По соединительнотканным прослойкам внутрь мышцы проходят кровеносные сосуды, разветвляющиеся

на капилляры, а также нервы, образующие на мышечных волокнах рецбпторные и эффекторные окончания.

Распределение ядер в толще волокна может быть разным. У млекопитающих они обычно располагаются под оболочкой мышечного волокна, тогда как у низших позвоночных, например амфибий (а иногда и в красных мышцах млекопитающих), сотни ядер бывают разбросаны по всей толщине волокна. Вокруг ядер и между миофибриллами находится саркоплазма (цитоплазма мышечного волокна) с различными органоидами и включениями.

В поперечнополосатом мышечном волокне можно различить сократимые, трофические и опорные структуры. К первым относят миофибриллы; ко вторым - компоненты цитоплазмы, обеспечивающие ее обмен; к третьим - полоски Ζ , Μ , каналы T -системы, упорядочивающие расположение мио- и протофибрилл, а также базальную мембрану и плазмолемму с ее различными дифференцировками, осуществляющими прочную связь мышечного волокна с сухожилием.

Сократимые элементы поперечнополосатого мышечного волокна

Сократимые структуры представляют собой миофибриллы,заполняющие основную массу волокна. Поперечник миофибрилл равен 0,5-2 мкм, а длина сопоставима с протяженностью всего волокна. Поперечная исчерченность миофибрилл связана с физической и химической неоднородностью строящих ее компонентов.В миофибриллах различают анизотропные (обладающие двойным лучепреломлением) и изотропные (не обладающие двойнымлучепреломлением) участки, закономерно расположенные вдоль волокна. Изотропные сегментыполучили название I -дисков , а анизотропные - Α -дисков . ДлинаΑ -дисков равна 1,5-2 мкм, а длинна I -дисков зависит от стадии сокращения мышечного волокна. В центре каждого изотропного диска находится Z -no -лоска . Ее старое наименование - телофрагма (или Z-мембрана).В середине анизотропного дискарасположена менее четко выраженная М -полоска (мезофрагма).В мышце, находящейся в расслабленном состоянии, в средней части анизотропного диска различима светлая зона (Н-диск), в самом центре которой расположена Λί-полоска. За счет чередования изотропных и анизотропных сегментов каждая миофибрилла приобретает поперечную исчерченность. Поскольку в волокне миофибриллы располагаются упорядоченно, так что изотропные и анизотропные диски соседних

миофибрилл точно совпадают, то веч волокно в целом также имеет поперечную исчерченность (рис. 78, 79).

Структурной единицей миофибриллы служит саркомер . Саркомером называют участок миофибриллы, ограниченный двумя полосками Ζ и состоящий из половины изотропного, целого анизотропного и половины другого изотропного дисков. Для характеристики мышечного волокна величина саркомеров имеет важное значение. Электронная микроскопия позволила установить, что каждая миофибрилла состоит из параллельно лежащих нитей, или протофибрилл разной толщины (толстых и тонких). Поперечник тонких протофибрилл 5-7 нм, а толстых - 10-25 нм. Длина тонких нитей у большинства животных бывает около 1 мкм, а толстых - около 1,5- 2 мкм. На поперечных срезах мышечного волокна протофибриллы имеют вид мелких и крупных точек, упакованных гексагонально. Каждая толстая протофибрилла окружена шестью тонкими, причем отношение числа толстых нитей к тонким равно 1:2.

Тонкие нити, образующие изотропные диски, содержат белок - актин. Одним своим концом эти нити прикрепляются к Z-полоскам, пересекающим I - диск посредине, а толстые содержат белок - миозин и представляют собой основную часть A -дисков.

В несокращенном саркомере свободные концы актшювых нитей заходят между миозиновым, заканчиваясь у начала H -полоски. Таким образом, в периферических участках A -дисков присутствуют и толстые миозиновые и тонкие актиновые нити, которые в этих участках перекрывают друг друга (зона перекрывания). В этих зонах между толстыми и тонкими протофибриллами обнаруживаются короткие, поперечно ориентированные мостики

длиной около 13 им, которые расположены на расстоянии 14,3 им по оси фибриллы (рис. 80).

Белки миофибрилл

Как уже было сказано, толстые протофибриллы поперечнополосатых мышечных волокон содержат фибриллярный белок миозин . Молекулярная масса его около 450000-500000 d. Тонкие протофибриллы содержат белок актин с молекулярной массой, близкой 45 000-70 000 d.

Молекула миозина имеет удлиненную форму, ее длина 150 нм, а поперечник - 2-3 нм. В молекуле миозина есть два головных утолщенных конца, где расположены ферментные центры и центр связывания с актином. Трипсин расщепляет молекулу миозина на две части, на так называемый легкий (ЛММ) и тяжелый (ТММ) меромиозин, которые в нативном миозине соединены конец в конец.

В. А. Энгельгардтом и Μ. Η. Любимовой (1939) были открыты АТФазные свойства миозина. Недавно было показано, что ферментативные (АТФазные) особенности исходной молекулы миозина связаны с ТММ. Основу структуры толстых протофибрилл составляет легкий меромиозин.

Молекулы миозина могут в растворе образовывать агрегаты длиной около микрона (и больше) вследствие электростатических взаимодействий между их хвостами, располагающимися конец в конец или бок к боку. Сходные агрегатынаходятся и в толстых нитях интактного мышечного волокна. Каждая толстаяпротофибрилла содержит около 360 продольно ориентированных молекул миозина.

На электронно-микроскопическом уровне показано, что белковые молекулы толстых протофибрилл располагаются упорядочение: так, что на поперечных срезах обнаруживаются два концентрических "кольца", составленных из точек, или субъединиц. Внутреннее кольцо состоит из шести, а.внешнее - из двенадцати субъединиц. Такое строение протофибрилл наблюдается в сокращенной миофибрилле, а при растяжении количество субъединиц в каждом кольце уменьшается.

Тонкие нити, формирующие I -диски, содержат белок актин. Каждая актиновая нить, идущая от Z-полоски внутрь саркомера, состоит из двух спиральных цепей, составленных из глобулярных мономеров актина. Цепи актина напоминают две нитки бус. Каждая глобулярная молекула актина имеет поперечник 5,5 нм и, несмотря на шарообразную форму, полярна. Все передние концы этих молекул в составе тонких нитей обращены в одну сторону и придают нити в целом полярность, имеющую важное значение для сокращения На одну цепь двойной спирали приходится около 200 мономеров ("бусинок") актина и, следовательно, на двойную цепь - около 400 молекул. На каждую половину оборота двойной спирали, длина которой по оси равна 40 нм, приходится по 13-15 мономеров актина (рис. 81 ,a). Молекулы актина отличаются от молекул миозина не только своей формой, но и тем, что имеют малый заряд, а у миозина заряд молекулы очень велик.

Из поперечнополосатых мышц позвоночных выделен еще один белок - тропомиозин В. Он составляет около 10% экстрагируемого белка. Это фибриллярный белок α-спиральной конфигурации с молекулярной массой каждой субъединицы около 53 000-70 000 d . Предполагают, что тропомиозин В представляет собой двухцепочьную спирализозанную спираль, похожую на спираль миозина (общая молекулярная масса 130000). Этот белок находят в составе тонких нитей. Молекулы тропомиозина соединены своими концами, образуя нить, лежащую на поверхности актинового тяжа, поблизости от борозды его спирали. К каждому из двух тяжей актина прилегает одна нить тропомиозина.

Рис. 81. Схема строения молекулы миозина (см. верхнюю часть рис.). Длинная прямая часть молекулы (ЛММ -легкий меромиозин), изображенная здесь двумя параллельными линиями, состоит из двух нитей, закрученных одна относительно другой так, что образуется спирализованная спираль. ТММС-2 хвостовая и ТММС-1 головная части тяжелого меромиозина. Внизу на рисунке схематическое изображение структуры актиновых и миозиновых нитей при продольной (а, б) и поперечной (в) ориентации; a - двойная суперспираль актина (1), в борозде которого находится тропомиозин (2) и тропонин; (3); б - нить миозина, из которой выступают расположенные спиралью "головы" молекул (6 голов на виток спирали), образующие 6 рядов параллельных оси нити; в - поперечное сечение, где напротив каждого ряда выступов миозина расположена одна нить актина (мелкие кружки); г - структура толстой нити мышцы, по последним рентгенографическим данным X. Хаксли и др. В отличие от модели, построенной по электронно-микроскопическим данным (б), на этой модели "головы" миозина расположены попарно

В последние годы из миофибрилл выделено еще несколько структурных белков, хотя и в небольших количествах. Остановимся на трех из них: тропонине и а -актинине - глобулярных белках, похожих на актин, и фибриллине - фибриллярном белке. Предполагают, что α-актинине находится в Z-полосках, связан с актином и является "сшивающим" белком, а тропонин располагается внутри спирали актина вместе с тропомиозином В. При этом молекула тропонина "сидит верхом" на поверхности молекулы тропомиозина, близко· к ее концу. Каждая молекула тропомиозина прилегает к 7 молекулам актина и несет на себе одну молекулу тропонина. На тонкую нить длиной в 1 мкм приходится, помимо 300-400 молекул актина, 40-60 молекул тропомиозина. Тропонин обладает важным для понимания процесса сокращения свойством- в присутствии ионов магния связывать ионы кальция и обусловливать чувствительность к этим ионам "сшитых" нитей актина и миозина.

Из фибрилл мышц выделен еще один белок - фибриллин . Возможно, что· он образует третий тип протофибрилл (сверхтонких нитей), идущих через весь саркомер от одной Z-полоски до другой, или образует остов толстых протофибрилл. Диаметр этих сверхтонких нитей 2-3 нм. Особенно хорошо сверхтонкие нити бывают видны при удалении из мышц миозина.

Опорные элементы поперечнополосатого волокна

Упорядоченное расположение миофибрилл мышечного волокна связано с наличием большого количества опорных "каркасных" структур. К ним относят Z-полоски, каналы Т-системы и сарколемму. Z-полоски идут поперек миофибрилл посредине изотропных дисков. На ультратонких срезах было показано, что в пространствах между миофибриллами Z-полосок нет. Эти структуры упорядочивают распределение толстых и тонких нитей друг относительно друга внутри одной миофибриллы.

Тонкое строение Z -полосок изучено еще не достаточно. Повидимому, Z -полоска представляет собой сложный переплет, нитей. Предполагают, что в области Z -полоски тонкие протофибриллы разъединяются на две или четыре субнити, которые соединяются с концами таких же нитей соседнего саркомер а (рис. 82), или, "зацепляясь" за них, переходят в тонкие нити тех же дисков. При исследовании зависимости напряжения мышц от величины их пассивного растяжения была выдвинута гипотеза, что эластичность мышц определяется наличием в пределах Z -полосок тонких, свернутых в спираль С -филаментов. Последние были описаны в летательной мышце пчелы. Химическая их природа пока не определена но известно, что они имеют постоянную длину и относительно нерастяжимы. При их полном раскручивании начинают растягиваться миозиновые нити, прикрепленные к концам С -филаментов:

В Z -полосках обнаружены тропонин, α-активин и кислые мукополисахариды (гиалуроновая кислота).

Относительно строения и опорных функций M -полосок известно еще меньше. По одной из гипотез, эта полоска образуется за счет коротких М -нитей, расположенных посредине анизотропного диска параллельно толстым протофибриллам

Каждая толстая нить при этом окружается шестью M -нитями и связывается с ними поперечными мостиками. Длина M -нитей равна толщине M -полоски.

Согласно другой гипотезе, М -полоски возникают благодаря утолщениям веизвестной природы, находящимся на миозиновых нитях на уровне середины анизотропного диска.

Закономерное распределение миофибрилл в поперечнополосатом волокне в значительной степени определяется расположением Т-каналов, являющихся производными мембраны мышечного волокна. Эти каналы идут от сарколеммы внутрь волокна под прямым углом к поверхности волокна. Они ограничивают перемещение миофибрилл. Каналы Т-системы обладают значительной ригидностью. По ним в клетку поступают вода и некоторые другие вещества. О значении этой системы в распространении нервного импульса будет сказано далее (см. рис. 79).

Опорную и формоопределяющую функции несет также сарколемма мышечного волокна. Внешний ее слой содержит прочные коллагеновые волокна, позволяющие мышечному волокну изменять свою форму только в определенных пределах.

Механическую функцию выполняют, кроме того, специальные приспособления на концах мышечных волокон, прикрепляющие их к сухожилиям. В этих местах плазмолемма и базальная мембрана образуют глубокие впячивания в глубь волокна. В образовавшиеся складки с внешней стороны вдаются коллагеновые волокна, вплетающиеся в базалыгую мембрану. В результате создаются крепкие сцепления мышечных волокон (расположенных на концах мышц) с сухожилиями, а последние связываются с костью. Таким способом осуществляется образование прочных двигательных костно-мышечных комплексов.

Трофические компоненты мышечного волокна

Обмен в мышечном волокне, питание, дыхание, выработка макроэргических веществ осуществляются в его цитоплазме, называемой саркоплазмой. В последней можно выделить гиалоплазму, т. е. цитоплазму без ее мембранных и вакуолярных компонентов, и мембранно-вакуолярные компоненты (органеллы). В этом разделе мы остановимся на характеристике лишь тех трофических компонентов мышечной ткани, которые для нее специфичны. .

Из веществ, растворенных в гиалоплазме, рассмотрим миоглобин, а из мембранно-вакуолярных элементов - саркоплазматический ретикулум.

Миоглобин представляет собой пигмент мышечного волокна. Его молекула имеет глобулярную форму, состоит из простетической группы - тема (железо-порфирина) и.белкового компонента глобина. Миоглобин играет большую роль в физиологии

мышечной ткани. Его функция состоит в депонировании кислорода. При сокращении, когда имеет место не только прерывистое поступление кислорода, но и усиленное его потребление, миоглобин отдает связанный с ним кислород.

Чем больше миоглобина находится в саркоплазме, тем больший резерв кислорода имеет мышца. У некоторых млекопитающих животных, способных длительное время быть под водой, в мышцах находится значительная часть запаса кислорода. Так, у тюленя 47% общего запаса кислорода связано с миоглобином и лишь 38% находится в крови.

Миоглобин придает мышцам красную окраску. По цвету мышцы делятся на красные и белые. Красные, как правило, сокращаются более медленно, чем белые.

Саркоплазматический ретикулум в - разных мышцах имеет различную степень развития и разную морфологию. В некоторых мышечных волокнах ему присуща довольно правильная продольная ориентировка относительно отдельных участков дисков саркрмерОв, в других - такой упорядоченности нет. Саркоплазматический ретикулум представляет собой каналы, цистерны или пузырьки, которые часто симметрично располагаются по отношению к так называемым поперечным каналам (T -каналам). Последние представляют собой трубчатые образования, идущие от сарколеммы поперек всего мышечного волокна. По отношению друг к другу они располагаются параллельно. Комплекс, состоящий из поперечного T -какала и двух цистерн сарколлазматичес-кого ретикулума, симметрично расположенных по бокам его, получил название "триады". Поперечные каналы проходят либо на уровне Z -полосок (например, у амфибий), либо на уровне границы между A - и I -дисками (в некоторых мышцах рыб, мышцах рептилий, млекопитающих). В первом случае T -каналов оказывается вдвое меньше, чем во втором.

Сокращение миофибрилл

В процессе сокращения миофибриллы происходит взаимное скольжение тонких нитей относительно толстых, как бы втягивание изотропного диска в анизотропный, в результате чего длина саркомера уменьшается и вся мпофибрилла укорачивается. Число поперечных мостиков между толстыми и тонкими нитями при этом увеличивается. В сокращенном саркомере миозиновые протофибриллы входят в соприкосновение с Z -полосками, а актиновые нити, двигаясь навстречу друг к другу, достигают середины анизотропных дисков или даже заходят за уровень M -полосок, т. е. перекрывают друг друга. Структурные изменения, происходящие во время сокращения миофибрилл на световом и электронно-микроскопическом уровнях, хорошо изучены. Схема, иллюстрирующая морфологические изменения в миофибриллах в процессе сокращения мышечного волокна, получила название "схема

скользящих нитей". Ее предложили независимо друг от друга X. Хаксли и Дж. Хэнсон, а также А. Хаксли и Р. Нидергерке в 1953 г. В.настоящее время эта схема является самой распространенной (рис. 83).

Одной из теорий сокращения миофибрилл, учитывающей процессы превращения энергии и данные электронной микроскопии, биохимии и рентгеноструктурного анализа, является гипотеза Р. Дэвиса (Davies, 1965). Он считает, что в области активного центра миозина имеются короткие участки полипептидной цепочки, которые, могут менять свою конформацию, то вытягиваясь, то скручиваясь в α-спираль с образованием водородных связей. В покоящейся миофибрилле, когда в среде ионы Са отсутствуют, сохраняется, хотя и беспорядочная, но вытянутая конфигурация полипептидных цепочек - "мостиков" (рис. 84). Присоединенный к активному центру миозина отрицательно заряженный АТФ 4- отталкивается другим "фиксированным" отрицательным зарядом, расположенным в основании мостика. Это и обусловливает вытянутую конфигурацию данной части миозиновой молекулы. При активации миофибрилл ионы Са, поступающие из саркоплазматического ретикулума, соединяют отрицательный ион АДФ, прикрепленный к актину, с ионом АТФ конца мостика. Отрицательный заряд АТФ в результате нейтрализуется, сила отталкивания исчезает и полипептидная цепочка укорачивается, частично перестраиваясь в α-спираль. Такой процесс сопровождается; освобождением потенциальной энергии, которая была запасена в вытянутой полипептидной цепочке. При укорочении этой цепочки происходит перемещение актиновой нити относительно миозиновой на один "шаг", равный 10 нм, по направлению к центру саркомера. Последний при этом укорачивается. В результате укорочения мостика АТФ, присоединенный к концу полипептидной нити, приближается к области АТФазного центра этой цепи, и происходит отщепление последней фосфатной группы от АТФ-мостика, т. е. АТФ превращается в АДФ. Мы видим, таким образом, что миозин обладает АТФазной активностью. Связь между актинсвой и миозиновой протофибриллой при расщеплении АТФ нарушается. Можно сказать, что данный миозиновый мостик "отработал". Для подготовки к.новому циклу работы мостика необходима "посадка" нового иона АТФ вместо образовавшегося АДФ, что и происходит за счет замены этого АДФ на АТФ цитоплазмы. Появление АТФ на конце мостика приводит к новому его растяжению. Мостик при этом готов к повторному циклу работы, и такая работа действительно имеет место, если в среде еще присутствуют ионы Са.

После прекращения, возбуждения, в процессе расслабления мышцы, ионы Са удаляются в саркоплазматический ретикулум, так что все мостики оказываются вытянутыми, но не входят в контакт с актиновыми нитями.

Дж. Меррей и А. Вебер (1977) обращают внимание и на этапность в процессе связывания миозина и актина. Сначала происходит присоединение АТФ к головке молекулы миозина, затем этот комплекс миозина с АТФ переходит в "заряженную" промежуточную форму с тенденцией к связыванию с молекулой актина. Как только эта система присоединится к актину, она тотчас же расщепляется, что сопровождается гидролизом АТФ и высвобождением энергии, используемой для изменения положения мостика. Отделение мостика от актина происходит только после того, .как к актомиозиновому комплексу присоединится новая молекула АТФ.

Актомиозиновые комплексы бывают двух типов: с большой и малой энергией. Комплекс с большой энергией образуется при соединении заряженного промежуточного комплекса, "миозин - АТФ" с молекулой актина. Его называют "активным комплексом". Он существует недолго: за сотую долю секунды АТФ расщепляется с высвобождением энергии, и комплекс переходит в состояние с малой энергией. Комплекс с малой энергией ("ригор-комплекс") находится в неизмененном состоянии, пока не столкнется с новой молекулой АТФ. В живом мышечном волокне это происходит в тысячные доли секунды. Но там, где нет АТФ, комплекс с малой энергией.оказывается устойчивым. Он может образовываться не только в результате распада высокоэнергетического комплекса, но и путем прямого соединения актина с миозином, не связанного с АТФ. Стабильностью комплекса с ^малой энергией можно объяснить трупное окоченение (rigor mortis), при котором постепенно исчезает АТФ и все большая доля миозина связывается с актином в комплексе с малой энергией, в результате чего мышца становится совершенно нерастяжимой.

Дж. Меррей и А. Вебер высказывают гипотезу о блокирующей функции тропонина и тропомиозина в образовании активного комплекса в отсутствие ионов Са. Ионы Са способны присоединяться к тропонину. Когда ионные насосы удаляют Са++ из жидкости, окружающей нити, тропонин отдает, Са++ и при этом его молекула смещается таким образом, что оттесняет молекулу тропомизина от продольной борозды актиновой спирали к периферии. Такое смещение может физически препятствовать присоединению заряженного комплекса "миозин - АТФ" к актину. Функция тропомиозина, по мнению авторов, состоит в способности этих молекул превращать независимые молекулы актина в элементы единого комплекса с высокоинтегрирующей функцией.

Для работы мышечного волокна очень (Велико значение саркоплазматического ретикулума и поперечных T каналов. В цистернах саркоплазм этического ретикулума (особенно в латеральных, пограничных с поперечными каналами участках) происходит накопление ионов Са, столь важных для акта сокращения.

Кроме того, саркоплазматический ретикулум является источником быстрого получения энергии, необходимой для сокращения миофибрилл (рис. 85): фосфат, необходимый для образования АТФ, черпается в саркоплазматическом ретикулуме при распаде креатинфосфата. Образование АТФ происходит в мышечном волокне, а так же и в гиалоплазме, при анаэробном гликолизе и ряде других процессов (см. рис. 85).

Что касается поперечных каналов (T-каналов), то они открываются на поверхности волокна, и благодаря этому создается возможность для быстрого проникновения внутрь волокна ряда веществ. Большую роль играют T-каналы в распространении нервного имгсульса. Он передается от нервного окончания на плазмолемму мышечного волокна и затем быстро распространяется в глубь волокна по каналам Т-системы. Под влиянием нервного имульса в мембранах нервного окончания и мышечного

волокна увеличивается проницаемость для ионов -натрия, и они начинают переходить из внешней среды внутрь мышечного волокна. Это вызывает снижение поляризации мембраны мышечной

плазмолеммы, и возникает ток действия, распространяющийся почти мгновенно по всему волокну.

Возбуждение, распространяясь по.мембранам каналов Т-системы, достигает латеральных мешков саркоплазматической сети- главных резервуаров ионов Са. Под влиянием импульса проницаемость латеральных мешков также увеличивается, и Са ++ выходит в гиалоплазму в непосредственной близости от миофибрилл. Концентрация Са ++ поднимается при этом выше пороговой величины, и происходит сокращение миофибрилл. Чем больше концентрация ионов Са, тем интенсивнее сокращаются миофибрилл ы. При исчезновении потенциала действия восстанавливается, нормальная полярность как поверхностной плазмолеммы, так и мембранных структур внутримышечного волокна. Выделение Са ++ из саркоплазматического ретикулума при этом мгновенно прекращается и,начинается быстрое перекачивание его обратно в латеральные мешки. Это явление представляет собой активный процесс. Благодаря энергичному выкачиванию ионов Са из цитоплазмы его концентрация становится ниже пороговой для активного сокращения,и мышечное волокно расслабляется. Таким образом, сокращение миофибрилл невозможно без участия мембранных компонентов мышечного волокна (саркоплазматической сети и Т-каналов).

Гистогенез и регенерация поперечно-полосатой мышечной ткани

Поперечнополосатая соматическая мускулатура образуется из миотомов, обособляющихся в сегментированной части мезодермы. Миотомы состоят из удлиненных, тесно расположенных друг около друга клеток, лежащих продольными рядами вдоль тела зародыша (рис. 86). Эти клетки называют миобластами . В их цитоплазме обнаруживается тонкая фибриллярность, обусловленная, вероятно, присутствием немногочисленных микротрубочек или "инициальных" филаментов, тогда как актшювых и миозиновых протофибрилл обнаружить еще не удается. Миобласты способны быстро размножаться митозом. На следующих этапах развития эти клетки начинают быстро мигрировать в окружающую мезенхиму, скапливаясь в тех участках, где в дальнейшем образуется мускулатура. Затем миобласты начинают выстраиваться в цепочки и сливаться друг с другом, формируя небольшие симпласты. В дальнейшем в их цитоплазме появляются специфические структуры: тонкие и толстые протофибриллы. Их расположение сначала не бывает строго упорядоченным: они имеют характер сплетений.

Миофибрилл, как достаточно четко обособленных от цитоплазмы структур, а также Z-полосок в виде пластинок-первоначально не бывает видно. На местах будущих полосок встречаются скопления электронно-плотного вещества. Затем тонкие и толстые

Рис. 86. Схема гистогенеза поперечнополосатого мышечного волокна: А - миобласты; Б - образование мышечной трубочки путем слияния миобластов; В - продольный срез мышечной трубочки; Г и Д - дальнейшее развитие мышечного волокна; Ε ·- зрелое мышечное волокно. 1 - миобласты; 2 - соединительнотканная клетка; 3 - базальная мембрана; - сетеллиты; 5 - миофибриллы; 6 - плазмолемма волокна; 7 - сарколемма

протофибриллы упаковываются в более плотные пучки-миофибриллы.

Миофибриллы постепенно располагаются более правильно, заполняя собой периферическую зону симпластов, а ядра выстраиваются цепочкой по их центральной продольной оси, и образуются мышечные трубочки .

Часть миобластов не подвергается упомянутой дифференцировке и сохраняет вид вытянутых одноядерных малодифференцированных клеток. Им было дано название сателлитов (рис. 87). Сателлиты располагаются вблизи формирующихся мышечных волокон, и, когда вокруг последних.начинает образовываться рыхлый слой сарколеммы, аналогичный базальной мембране, он охватывает эти клетки вместе с мышечными трубочками. Поскольку сателлиты оказываются вдавленными в мышечное волокно и отграничиваются от него только собственной плазмолеммой, эти клетки долгое время оставались.незамеченными, а их ядра принимали за ядра мышечного волокна.

В недифференцированном состоянии сателлиты могут сохраняться в течение всей жизни волокна. Но обычно часть их расходуется при росте мышц во время постэмбриоиального развития, при котором длина и ширина мышечных волокон значительно увеличиваются.

В процессе дальнейшей дифференцировки мышечные трубочки превращаются в дефинитивные мышечные волокна. При этом ядра миосимлластов делятся и число их значительно возрастает. Они перемещаются на периферию, под сарколемму, а миофибриллы, число которых тоже растет, располагаются в глубине волокна. Постепенно из неупорядоченно расположенных пузырьков формируется саркоплазматический ретикулум, а из плазмолеммы путем впячивания - каналы Т-системы.

Сами миофибриллы становятся более компактными, Z-полоски приобретают все более правильное поперечное расположение. H-полоски, -А и I-диски становятся отчетливо видимыми, а появление Μ-линий завершает их ориентацию в миофибрилле.

Процессы регенерации поперечнополосатой - мускулатуры во многом сходны с вышеописанными явлениями, происходящими в нормальном гистогенезе. При физиологической и репаратионой регенерации возникает большое число недифференцированных клеток - миобластов. Предполагалось, что они образуются путем отщепления от поврежденного мышечного -волокна ядерно-цитоплазматических участков. Однако после открытия клеток - сателлитов большинство исследователей стали считать, что основным источником миобластов являются именно сателлиты, которые отождествляются со "стволовыми клетками" или клетками-предшественниками других тканей. Эти клетки размножаются, сливаются в симпласты и подвергаются дальнейшей. дифференцировке с образованием новых мышечных волокон.

А. Н. Студитский, Г. В. Елякова и др. (1971) при электронно-микроскопическом изучении регенерации мышечного волокна наблюдали значительное увеличение числа сателлитов.

Регенерация может идти и "симпластическим" путем, при котором на конце поврежденного мышечного волокна образуются наплывы саркоплазмы с округлившимися ядрами. Миофибрилл в этих наплывах не обнаруживается. Такие наплывы часто называют "мышечными почками". Последние постепенно удлиняются, давая начало симпластическим образованиям, сходным с мышечными трубочками. Таким образом, процесс регенерации в этом случае идет, минуя клеточную стадию. Регенерация мышц еще не достаточно изучена, чтобы решить, какой из способов регенерации имеет большее значение.

Как показали А. Н. Студитский и его ученики, регенерация мышц идет.наиболее благоприятно в условиях сохраненного оптимального натяжения и при неповрежденной или восстановленной иннервации. Слишком сильное натяжение, напротив, способствует развитию соединительнотканного рубца и ослаблению регенерации мышечных волокон. Денервация также затормаживает восстановительные процессы и дифференцировку миобластов. Для успешной регенерации мышц большое значение имеет их состояние. Для того чтобы обеспечить высокий уровень восстановительных реакций, необходимо вывести мышцу из нормального "рабочего" состояния и перевести ее в "пластическое". Пластичность мышечной ткани заключается в ее свойстве реагировать на любое изменение условий функционально-приспособительной перестройкой

Наиболее эффективным приемом, вызывающим пластическое состояние· мышечной ткани, является ее травмирование, например.покалывание или надрезание. Можно предположить, что при пластическом состоянии мышц "дремлющие" сателлиты пробуждаются к размножению и дифференцировке. Может происходить их обособление от мышечного волокна, чем и объясняется усиление регенераторных процессов.

II. СЕРДЕЧНОМЫШЕЧНАЯ ТКАНЬ ПОЗВОНОЧНЫХ ЖИВОТНЫХ

В разных отделах сердца его мышечная ткань имеет разную структуру.

Рассмотрим подробнее мышечную ткань миокарда. Различают две их разновидности: так называемую рабочую и проводящую мускулатуру.· Основная часть миокарда состоит из рабочей мускулатуры сердца (рис. 88). Мышечная ткань миокарда имеет клеточное строение, причем клетки (кардиомиоциты) располагаются цепочками одна за другой. В этих клетках удлиненной формы ядра размещены центрально, окружены саркоплазмой, а миофибриллы находятся по периферии. Миофибриллы обладают поперечной исчерченностью, очень похожей на таковую поперечнополосатой соматической мускулатуры. Миофибриллы состоят из тонких

(актиновых) и толстых (миозиновых) протофибрилл, упакованных, как в скелетной мышце, гексагонально.

В сердечной рабочей мускулатуре, в отличие от соматической, всегда очень μήογο митохондрий (саркосом), расположенных тесным,и рядами между миофибриллами (рис. 89). Митохондрии чрезвычайно богаты кристами, что свидетельствует об интенсивно

Рис. 89. Электронная микрофотография сердечной мускулатуры (А). Видно несколько миофибрилл и многочисленные митохондрии между ними:Ε - эритроцит; En - эндотелиальная клетка; Со - коллагеновые фибриллы; А - анизотропный диск; Z-полоска Ζ: Μ - митохондрии; Η - полоска-H; а, b, с, d - вставочные диски. Увеличение 10000 (по Портеру и Бонневиллу); Б - объемная модель сердечномышечных клеток на уровне вставочного диска. Видны пальцевидные боковые выросты клеток, которые на срезе имитируют вставочные диски (по Шестранду и Андерсону)

протекающих дыхательных процессах в миокарде и об активной выработке АТФ. Благодаря мощной энергетической оснащенности сердечная мышца работает без передышки сею жизнь.

Саркоплазматический ретикулум в сердечной мускулатуре имеет вид каналов и амиульных расширений, ориентированных по ходу миофибрилл. Он развит обычно в меньшей степени, чем в соматической мускулатуре.

Весьма своеобразной структурой сердечной мускулатуры являются так называемые вставочные полоски . На световом уровне они видны как поперечно- или косоориентированые перегородки, пересекающие "колонки" клеток сердечной мышцы. В области вставочных полосок границы соседних клеток имеют изрезанные очертания: одна клетка вдается в другую пальцевидными выступами (см. рис. 89).

Между плазмолеммами соседних клеток сохраняется при -этом пространство шириной около 20-30 нм. Миофибриллы прикрепляются,к плазмолемме в зоне вставочной пластинки на уровне Z-полоски. В этом месте плазмолемма бывает утолщена и сливается с веществом -Z-полоски. На пути следования вставочной полоски в межфибриллярной области встречаются образования типа десмосом. Наконец, в некоторых местах между соседними мышечными клетками происходит тесное смыкание плазмолемм с образованием так называемых плотных ("tight") или щелзивидных ("gap") контактов.

Сердечномышечные клетки покрыты кроме плазмолеммы ба-зальной мембраной. Между рядами клеток проходят соединительнотканные прослойки, многочисленные кровеносные капилляры и нервные волокна.

Сердечная мышца обладает автоматизмом сокращения, но интенсивность и частота сокращений регулируются нервными импульсами. Согласованность в сокращениях предсердий и желудочков связана с деятельностью специальных мышечных клеток, образующих так называемую проводящую систему сердца . Эта система передает импульсы с предсердий на желудочки. Она состоит из синусно-предсердного узла (узла Кис-Флака), лежащего в устье (краниальной полой вены, предсердно-желудочкового узла (Ашофф-Тавара), расположенного вблизи атриовентикулярного отверстия.на перегородке между предсердиями, и предсердно-желудочкового пучка (пучка Тисса), который разветвляется на две ножки, идущие по поверхностям перегородок между желудочками.

Мышечная ткань проводящей системы образует проводящую, или атипичную мускулатуру. Для нее характерна слабая сократимость, но высокая способность передавать импульсы с предсердия на желудочки. В цитоплазме клеток проводящей системы содержится много гликогена и мало митохондрий, что говорит о преобладании в них анаэробного гликолиза над окислением. В них обнаружено много лизосом. Поперечнополосатые миофибриллы располагаются редко и проходят не строго параллельно друг другу. Каналы Т-системы в мышечных клетках проводящей системы не встречаются. Ядра располагаются центрально. Клетки проводящей системы богато иннервированы.

Развитие и регенерация сердечной мускулатуры

У млекопитающих сердце закладывается в виде двух симметрично расположенных сосудистых трубок в период, когда зародыш имеет вид трехслойной пластинки. Эти трубки располагаются в пространстве между энтодермой и висцеральным листкоммезодермы. В процессе развития трубки сливаются вместе. Ониимеют мезенхимное происхождение, как и другие кровеносные сосуды, и дают начало эндокарду. Мезодерма, окружающаяслившиеся трубки, получила название миоэпикардиальной пластинки. Из ее внутренней, прилежащей к мезенхимной трубкечасти образуется миокард, а из внешней - эпикард.

Мезодермальные клетки в процессе формирования миокарда удлиняются и дифференцируются; в них появляются миофибриллы, число которых растет; между клетками устанавливаются контакты, формируются вставочные полоски, и клетки приобретают способность к сокращениям (рис. 90), Как показал П. П. Румянцев, в процессе постнатального онтогенеза кардиомиоциты сохраняют способность включать меченый тимидин и делиться. При этом в области Z-полосок происходит разрыв миофибрилл. Однако цитокинез кардиомиоцитов постепенно блокируется. Так, у крысенка на 5-7-е сут развития вследствие блока цитокинеза появляются двухъядерные кардиомиоциты.

Вместе с падением пролиферативного пула увеличивается продолжительность митотических циклов. Некоторые ядра мышечных клеток выходят из цикла еще в эмбриональный период, оставаясь в g 0 или g 1 периоде. Возрастает плоидность этих клеток. Из мезенхимы, врастающей в зачаток миокарда, образуется соединительнотканные прослойки, окружающие- мышечные клетки. Вместе с мезенхимой в мышцу входят сосуды и нервы.

При повреждении сердечной мускулатуры, например при инфаркте (когда в результате закупорки или спазма сосудов происходит омертвение мышечных клеток), замещение дефекта осуществляется преимущественно за счет соединительной ткани, образующей рубец, а не за счет регенерирующей мышечной ткани. Компенсация функции сердечной мышцы при этом все же происходит благодаря гипертрофии мышечных клеток, окружающих поврежденную область.

Вместе с тем, при повреждении миокарда удается наблюдать вспышку митозов в кардиомиоцитах. Особенно много митозов обнаруживается в области левого предсердия, ушках сердца. и субэпикардиальной зоне (Сидорова, 1978). В желудочках сердца после их.размножения почти все миокардиоциты начинают включать меченый тимидии, хотя в норме эти клетки желудочков не делятся (Румянцев, 1978). Что касается наличия стволовых клеток в миокарде, то ряд исследователей отрицают возможность их существования.

Итак, в миокарде компенсация осуществляется на уровне внутриклеточных процессов: гипертрофии или внутриклеточной регенерации (Саркисов), а также пролиферации кардиомиоцитов (Сидорова, Румянцев).

III. ГЛАДКАЯ МУСКУЛАТУРА ПОЗВОНОЧНЫХ ЖИВОТНЫХ

Гладкая мускулатура позвоночных входит в мышечные оболочки сосудов, стенку желудка, кишечника, мочевого пузыря, обнаруживается в селезенке, коже и других органах. Структурной единицей гладкомышечной ткани служит гладкая мышечная клетка (рис. 91). Она имеет, как правило, веретеновидную форму.

Длина клеток колеблется от 20 до 500 мкм, а поперечник равен 10-20 мкм. Наибольшая величина гладкомышечных клеток наблюдается в матке во время беременности. В расширенной центральной части клетки располагается удлиненное ядро с плотно упакованным хроматином. Часто на срезах удается видеть глубокие складки ядерной оболочки. С поверхности мышечная клетка окружена оболочкой - миолеммой, тождественной плазмолемме других клеток. Помимо этой оболочки, она одета еще тонкой базальной мембраной (пластинкой), к наружной поверхности которой прикрепляются коллагеновые и аргирофильные волокна. Иногда гладкомышечные клетки располагаются группами, и между соседними клетками внутри такой группы почти не обнаруживается соединительнотканных волокон. В этих случаях связь между клетками осуществляется при помощи структур типа десмосом. Мышечные клетки могут образовывать во внутренних органах пласты или тяжи большой, протяженности, объединенные соединительнотканными прослойками и пронизанные сосудами и нервами. Нервные окончания обычно подходят не к каждой мышечной клетке, а к группе из 10-12 клеток,· представляющей собой эффекторную единицу.

Тонкое строение клеток гладкой мускулатуры изучено еще недостаточно. Электронно-микроскопические исследования показали, что миофибрилл, т. е. микроскопически видимых нитей, тянущихся через всю клетку и описанных многими авторами на уровне световой микроскопии, в действительности не существует. В цитоплазме этих клеток присутствуют лишь продольно ориентированные субмикроскопические Протофибриллы, обычно не собранные в пучки (рис. 92). Длина протофибрилл не превышает 1-2 мкм. На большинстве электронных микрофотографий бывают видны лишь тонкие Протофибриллы с поперечником в 5- 8 нм. В других случаях кроме этих нитей встречаются более толстые - с диаметром в 10-30 нм неопределенной длины. По-видимому, сокращенные гладкомышечные клетки содержат как тонкие, так и толстые Протофибриллы, ориентированные.продольно. Гексагональная упаковка этих нитей, известная для поперечнополосатой мускулатуры, однако, не наблюдается. Расслабленные клетки гладкой мускулатуры, напротив, содержат только тонкие нити, тогда как толстые в этом состоянии дезагрегируют.

В топких протофибриллах содержится белок актин, а в толстых - миозин (в сокращенной мышце). В цитоплазме гладко-мышечных клеток находятся в большом количестве мелкие пузырьки, которые содержат ионы кальция, необходимые для осуществления сокращения. Эти пузырьки по своему назначению, очевидно, тождественны элементам саркоплазматического ретикулума поперечнополосатых мышц.

В некоторых клетках гладкой мускулатуры обнаруживаются электронно-плотные тельца, в которые погружаются концы актиновых нитей (Fanner, Honig, 1967). Они напоминают участки

Z-полосок поперечнополосатых мышечных волокон. При сокращении, как предполагают Паннер и Хониг, происходит подтягивание нитей актина друг к другу с помощью - молекул миозина, которые при этом агрегируют в толстые протофибриллы. Каждая из молекул миозина связывается при сокращении мышечной клетки с двумя макромолекулами актина. Одновременно плотные тельца становятся ближе друг к другу, а в клетке проходит волна сокращения.

Наряду со структурами, непосредственно связанными с осуществлением сокращения, в гладкомышечной клетке имеются "трофичеекие" компоненты, к которым относят митохондрии внутриклеточный сетчатый аппарат, клеточный центр, эндоплазматический.ретикулум, включения гликогена. Все они" располагаются, б основном, вблизи ядра и обеспечивают обмен клетки (см. рис. 91).

Развитие и регенерация гладкой мускулатуры

Гладкая мускулатура развивается из мезенхимы. Мезенхимные клетки имеют звездчатую форму и рыхло располагаются в межклеточном веществе эмбриона. Начало дифференцировки гладкой мышечной ткани характеризуется удлинением мезенхимных клеток и превращением их из звездчатых в веретеновидные. В цитоплазме этих клеток появляется большое количество протофибрилл, и клетки начинают реагировать на раздражение сокращением. Стволовые клетки для этой ткани не определены.

Гладкая мускулатура обладает способностью к физиологической и репаративной регенерации. При этом может происходить деление мышечных клеток. Не исключено также их новообразование из малодифференцированных клеток соединительной ткани. В ряде случаев регенерация гладкой мускулатуры осуществляется за счет внутриклеточных регенераторных, процессов, в результате которых клетки гипертрофируются.

Элементы сравнительной гистологии

I. Мышечные ткани беспозвоночных животных

Мышечные ткани беспозвоночных отличаются весьма большим разнообразием формы клеток. Микроскопическое и ультрамикроскопическое строение и особенности их функционирования в разных мышцах также различны. Различно и их происхождение

Таблица 14

Классификация мышечных тканей соматического типа беспозвоночных животных по происхождению

Рис. 93. Мышечные клетки и волокна беспозвоночных животных: А - энтодермальяая эпителиально-мышечная клетка из продольной мышцы радиальной перегородки. · актинии; Б -мышечная клегка дождевого червя; В - мышечная клетка церкарии двуустки; Г - косоисчерченная мышечная клетка аскариды (поперечный срез); Д - эпителиально-мышечная клетка гидры; Ε - запирательная мышца (с двойной косой исчерченностью) двустворчатого моллюска; Ж, З - продольный,и поперечный срезы гладкомышечной клетки брюхоногого моллюска; И - мышечная клетка турбеллярин; К. - поперечный срез· летательного поперечнополосатого мышечного волокна стрекозы. 1 - сократительные элементы; 2 - жгут; 3- ядросодержащая часть

Мускулатура беспозвоночных животных может иметь клеточное и сям-пластическое строение. Клетки бывают, в основном, двух типов. У одних - сократимая часть клетки окружает трофическую (ядерно-цитоплазматическую) зону, тогда как у других сильно развитая трофическая часть вынесена за пределы сократимой (рис. 93).

Трофическая часть мышечной клетки содержит митохондрии, внутриклеточный сетчатый аппарат, элементы эндоплазматического ретикулума, ядро, а также включения гликогена, которым мышцы всегда богаты. В сократимой части мышечной клетки находятся тонкие нити - миофиламенты, или протофибриллы (толщиной 5-20 нм, а в некоторых случаях до 100 нм).

Симпластическая мышечная ткань имеет поперечнополосатое строение. Миофиламенты организуются в комплексы (миофибриллы). В некоторых случаях миофибриллы или протофибрчллы собираются в еще более крупные скопления - пучки, которые на поперечных срезах обычно выглядят радиально расположенными полосками или неправильно округлыми полями (см. рис. 93). В других случаях фибриллы располагаются, равномерно по всему волокну.

Фибриллярные структуры мышц состоят из белков, обеспечивающих процесс сокращения мышечной клетки или волокна, главным образом актина и миозина.

Третий, менее изученный белок, присутствующий в мышцах беспозвоночных, называется парамиозином (тропомиозином А).

По строению сократимых элементов мускулатуру беспозвоночных животных можно.разделить на три труппы: гладкую, поперечнополосатую и промежуточный тип (мышцы с двойной косой исчерченностью, или косоисчерченные мышцы). Надо отметить, что ультраструктура мышц беспозвоночных еще плохо изучена.

Гладкая мускулатура беспозвоночных животных

Эта ткань состоит из клеток, имеющих тонкие (диаметром около 5 нм) и толстые (диаметром от 10 до 15 нм) нити, или протофибриллы. Тонкие нити содержат актин, а толстые - миозин, Протофибриллы расположены вдоль мышечной клетки и иногда связаны в пучки. В некоторых случаях в цитоплазме между протофибриллами встречаются беспорядочно расположенные электронно-плотные скопления, которые рассматриваются как аналоги Z-полосок поперечнополосатых мышц. Под оболочкой мышечных клеток присутствуют многочисленные мелкие пузырьки, в которых накапливаются ионы Са. Вероятно, функция их аналогична роли саржшлазматического ретикулума в поперечнополосатой мышце. Гладкие мышцы весьма широко распространены у беспозвоночных и входят в состав как двигательной, так и внутренностной мускулатуры. Их микроструктура изображена на рис. 93.

Своеобразной разновидностью гладкой мускулатуры беспозвоночных животных является парамиозиновая мускулатура , которая функционально относится к самой медленной и способной к очень длительному сохранению напряжения (рис. 94). Биохимически она отличается большим процентным содержанием тропомизина А, достигающим 30% от общего количества белка. В таких клетках содержатся тонкие филаменты (актиновые) толщиной 5 нм и толстые нити толщиной от 30 до 150 нм. Такие нити можно видеть в светооптический микроскоп. Толстые филаменты содержат миозин (вероятно, по периферии нити в виде муфты) и парамиозин (вероятно, по оси нити). Если экстрагировать из таких мышц миозин, толстые филаменты не исчезают, но становятся тоньше за счет оставшегося парамиозина. Последний обладает поперечной исчерченностью (период равен 14,5 нм). Вокруг одной толстой нити располагается около 12 тонких. Между филаментами находятся плотные тела - аналоги Ζ-полосок.

Поперечнополосатая мускулатура беспозвоночных животных

Эта ткань имеет симпластическое или клеточное строение. Она характерна для двигательных мышц членистоногих, но может встречаться и у представителей других типов животных.

Так, кольцевая мускулатура зонтика сцифомедуз, мышцы некоторых быстро, двигающихся червей (Rinorincha , Rotatoria ), мускулатура параподий активно плавающих аннелид обладают поперечной исчерченностью. У моллюсков поперечнополосатая мышечная ткань находится в глоточном аппарате брюхоногих, замыкательных мышцах некоторых пластинчатожаберных - (Pecten ), в мышцах плавников крылоногих моллюсков (Clio ). В состав аристотелева фонаря морских ежей также входит поперечнополосатая мышечная ткань.

Таким образом, поперечная исчерченность мышц не может служить отличительным признаком какого-то определенного типа или класса животных, а представляет собой лишь некоторое морфо-функциональное, эволюционно обусловленное усложнение, связанное как с общим характером организации животного, так и с его двигательной активностью. В отдельных филогенетических рядах можно встретить и гладкую и (поперечнополосатую мускулатуру у животных с разной экологией.

Так, у первичнотрахейных соматическая мускулатура гладкая, а у близких к ним насекомых - поперечнополосатая. В аддукторах разных моллюсков располагается гладкая, поперечнополосатая мускулатура и мускулатура с двойной косой исчерченностью в зависимости от активности работы этих мышц.

Поперечнополосатая мускулатура беспозвоночных по своему строению весьма похожа на соматическую мускулатуру позвоночных животных. Это в большинстве случаев многоядерные

симпласты, которые покрыты оболочкой - сарколеммой - и содержат цитоплазму, называемую саркоплазмой, пронизанную миофибриллами. Последние состоят из протофибрилл двух типов:тонких, содержащих актин, и толстых, содержащих миозин. Протофибриллы ориентируются строго упорядочение в составе: как отдельной миофибриллы, так и всего волокна. Правильное расположение тонких и толстых нитей создает поперечную исчерченность волокна.

Длина А-дисков у разных животных хотя и сильно варьирует, но обычно бывает около 1,5-2 мкм, а у краба достигает 15 мкм. Величина I-диска непостоянна и зависит от степени укорочения миофибриллы. Толщина Z-полосок составляет несколько десятых микрона. На поперечном срезе м,иофибрилла выглядит, как скопление сотен крупных и мелких точек, представляющих собой поперечные срезы толстых и тонких протофибрилл. Распределение их обычно строго упорядочено. Толстые протофибриллы упакованы гексагонально. .Кроме того, вокруг одной толстой нити группируются шесть тонких. Отеошение толстых нитей к тонким обычно равно 1:3 (у позвоночных-1:2) (рис. 95). Между потгеречнополосатыми мышцами разных беспозвоночных есть некоторые отличия. Они заключаются в разных размерах А-дисков,

в большей или меньшей степени развития межфибриллярных структур (саркоплазматической сети), а также в особенностях их строения.

Мускулатура с двойной косой исчерченностью беспозвоночных животных (косоисчерченная)

Этот тип мышечной ткани представляет собой промежуточную форму между гладкой и поперечнополосатой мускулатурой. Такаяткань встречается в запирательных мышцах моллюсков (например, мидии или устрицы), в мантии кальмара, в некоторыхмышцах пиявок, мускулатуре аскариды и дождевого· червя.В мускулатуре с двойной косой исчерченностью на продольных срезах, рассматриваемых в обычный микроскоп, видны идущие под углом друг к другу наклонные полосы (см. рис. 93, 94).Создавалось впечатление, что миофибриллы располагаютсяв этих волокнах по спирали, под углом в 10-15° к оси клетки.Электронная микроскопия, однако, показала, что миофибриллы в таком типе мышечной ткани ориентируются параллельно оси волокна, а косая исчерчечность является результатом смещениятонких и толстых нитей внутри каждой фибриллы и в составе всего волокна. .

Длина отдельного диска таких мышц достигает 5-7 мкм, · т. е. значительно превышает протяженность дисков поперечнополосатой мускулатуры. Z-полоски в косоисчерченной мускулатуре отсутствуют, хотя в средней зоне изотропных дисков наблюдаются неправильной формы скопления электронно-плотного вещества. Подобные скопления или уплотнения обнаруживаются и в эмбриональной поперечнополосатой мускулатуре беспозвоночных и позвоночных животных. В процессе развития они преобразуются в типичные Z-полоски. Толстые протофибриллы в этих мышцах бывают окружены несколькими рядами тонких, причем в каждом ряду их число равно 10-12. Гексагональная упаковка толстых протофибрилл отсутствует. Тонкие нити косоисчерченной мускулатуры содержат актин и имеют толщину около 5 нм. я толстые содержат миозин и тропомлозин А (парамиозин). Толстые нити имеют большой диаметр - 60-100 нм (см. рис. 94). Считают, что осевая часть толстой протофибриллы содержит парамиозин, а периферическая - миозин. Наличие чередования толстых и тонких нитей в мускулатуре с двойной косой исчерченностью сближает ее с поперечнополосатой. Отсутствие Z-полосок и гексагональной упаковки протофибрилл, а также медленный характер сокращения роднит эту мускулатуру с гладкой. Таким образом, мышечную ткань с двойной косой исчерченностью можно рассматривать как промежуточный тип между гладкой

(или парамиозиновой) и поперечнополосатой мускулатурой. Высокое содержание.в ней парамиозина обеспечивает возможность поддерживать состояние напряжения в течение длительного времени, т. е. осуществлять запирательную функцию.

Рассмотрим наличие этих трех структурных видов мышечной ткани у разных типов беспозвоночных животных.

У губок мышечная ткань отсутствует, и впервые · сократимые клетки появляются у кишечнополостных , где встречается как гладкая мускулатура (медленно и быстро сокращающаяся), так и поперечнополосатая (у сифонофор, гидроидных медуз). При этом оба типа сократительных клеток относятся к группе эпителиально-мышечных. В них, как упоминалось выше, сократимые элементы помещаются внутри отростков эпителиальных (экто- и энтодермальных) клеток.

У гребневиков впервые появляются специализированные соматические Мышечные клетки гладкого типа.

У плоских червей кожно-мускульный мешок слагается из гладкомышечных клеток, расположенных в трех направлениях: продольном, .поперечном и косом по отношению к оси тела. Клетки имеют веретеновидную форму. Их ядерная часть вынесена в виде выступа цитоплазмы на периферию клетки. Миофиламенты з этих клетках бывают двух типов: тонкие (диаметром 5 нм) и толстые (диаметром 10-20 нм).

У нематод (аскариды) кожно-мускульный мешок слагается из одного слоя больших продольно ориентированных клеток, состоящих из трех частей: лентовидной сократимой, шаровидной трофической (с ядром), выступающей в полость тела, и тонкого иннервационного отростка, или "руки". Последняя тянется от трофической части клетки к нервному стволу, образуя синаптические контакты (см. рис. 93). Сократительная часть клетки построена своеобразно. В центре ее находится цитоплазматическая зона, богатая митохондриями, а периферическая заполнена миофиламентами.

Установлено, что сократимые клетки аскариды принадлежат к косоисчерченной мускулатуре. На поперечном срезе таких клеток удается видеть чередование H-зон, содержащих только толстые миофиламенты, A-зон, имеющих и толстые и тонкие нити, и, далее, I-зон, содержащих только тонкие филаменты. Таким образом, иоперечная исчерченность, видимая на поперечных срезах мышечных клеток, отражает смещение друг относительно друга параллельно расположенных продольных рядов миофиламентов. В косоисчерченной мускулатуре аскариды видны и прообразы Z-полосок, которые, однако, пронизаны еще поперечными каналами, подобными Т-каналам поперечнополосатых волокон. Важно отметить, что отдельных миофибрилл в этих мышечных клетках нет, а есть лишь миофиламенты, равномерно распределенные по сократимой части клетки (см. рис. 94). Трубчатый иннервационный отросток отходит от ядерной части клетки,и

заканчивается пальцевидными разветвлениями на нервных волокнах нервного тяжа, образуя синоптические контакты.

У кольчатых червей кожно-мускульный мешок, состоящий из кольцевой и продольной мускулатуры, также слагается, Преимущественно из косоисчерчениых мышц. При этом у дождевого червя продольные мышечные волокна прикреплены к соединительнотканным септам, которые проходят вдоль тела животного. Каждая мышечная клетка одноядерная, и ядро вместе с трофической частью цитоплазмы оттеснено за пределы сократимой. При сокращении комплексы миофиламентов скользят друг относительно друга, и при этом не только уменьшается ширина I-диска, но и угол смещения соседних рядов миофиламентов становится большим, что позволяет клеткам сократиться сильнее, чем это может сделать поперечнополосатое волокно.

Моллюски обладают разными формами двигательной активности. Устойчивые тонические сокращения наблюдаются при "запирании" раковины, слитное, медленное движение - при ползании моллюска и резкие сокращения - при захлопывании раковины и при шлавании. Разные функции мышц.моллюсков коррелируют с разнообразием их структуры. Тоническая мускулатура "белой" части аддукторов, поддерживающая высокий уровень напряжения при очень малом расходе энергии, построена из хлад-ких волокон опарамиозинового типа. В таких клетках имеются оформленные тонкие и толстые протофибриллы, но расположенные неупорядоченно (без организации саркомеров). Вторая часть аддуктора состоит из быстро сокращающихся. мышц разного строения у разных видов. У Pecten и Lima эта часть аддуктора строится из клеток, в каждой из которых содержится одна поперечнополосатая миофибрилла. У Ensis:и; Ostrea во второй части аддуктора находится гладкая или косоисчерченная мускулатура, а у Mytilus и Anodonta мускулатура может быть отнесена к парамиозиновой. Мышцы терки и ретракторов щупалец обычно бывают поперечнололосатыми. Ретракторы биссуса мидии, краевая мантийная мускулатура большинства моллюсков и многие другие мышцы этих животных построены из гладкомышечных клеток. Во многих из них содержится парамиозин. Итак, на примере моллюсков можно видеть как бы разные стадии формирования упорядоченного сократительного аппарата: от гладких мышц со случайно расположенными филаментами через мышечные клетки с частично организованным сократительным аппаратом.(парамиозиновая мускулатура) до мышц со строго.повторяющимися саркомерами (косоисчерченных,и поперечнополосатых мышц).

У членистоногих как висцеральная, так и двигательная мускулатура поперечнополосатая. В зависимости от скорости движения мышечные волокна имеют различное строение в деталях. Но в целом сократительные элементы очень напоминают таковые.соматических мышц позвоночных. В мышцах насекомых с разной

скоростью сокращения имеется разное соотношение в величине I-дисков (в расслабленном состоянии), различны распределение каналов T-системы и степень развития саркоплазматической сети.

Изменения длины мышц при быстрых сокращениях (в асинхронной мускулатуре) бывают набольшими, что отражается в значительно большей длине A-дисков по сравнению с I-дисками. Самые медленные мышцы насекомых (ножные мышцы таракана, пчелы и др.) относятся к так называемым трубчатым. В центральной части таких волокон находятся ядра, а радиально от них отходят миофибриллы пластинчатого типа (см. рис. 93). Мышцы со средней скоростью сокращения (крыловые мышцы прямокрылых и чешуекрылых) имеют плотноупакованные миофибриллы полигональной формы. Между ними располагаются крупные митохондрии, величина которых соизмерима с радиусом мышечного волокна (порядка 10 мкм). В висцеральных мышцах насекомых вокруг одной миозиновой нити находится 12 актиновых. У некоторых жуков (Hydrophilus) и многих ракообразных внутри I-диска имеется анизотропная полоска, названная N-полоской (Nebenband), которая, повидимому, содержит тропомиозин А.

Мышцы морских ежей и морских звезд состоят из гладкомышечных клеток, а голотурий - из парамиозиновых.

II. Мышечные ткани хордовых животных

У хордовых строение мышечных тканей также отличается разнообразием.

У оболочников соматическая мускулатура имеет клеточное строение. У активно движущихся атшендикулярий эти клетки (в области хвоста) имеют поперечнополосатые миофибриллы. Этим их структура напоминает сердечную мускулатуру. У сидячих (асцидий) как продольная, так и кольцевая мускулатура стенки тела состоит из гладкомышечных клеток.

У бесчерепных имеется поперечнополосатая соматическая мускулатура. Волокна представляют собой, продольно расположенные пластинки толщиной в 1 мкм и шириной 100 мкм, которые заполнены миофиламентами.

Саркоплазматическая сеть в них развита слабо (рис. 96). Установлено, что мышечные пластинки ланцетника имеют разную толщину и содержание митохондрий и цитоплазмы. От мышечных волокон отходят тонкие цитоплазматические отростки, которые, направляясь к спинному мозгу, образуют с его корешками нервно-мышечные синапсы.

У круглоротых плавательная мускулатура концентрируется в миотомах. Внутри каждого миотома находятся своеобразные, встречающиеся только у круглоротых "коробочки". У миног каждая коробочка состоит,из четырех слоев.толстых центральных мышечных волокон, окруженных с трех сторон (за исключением внутренней поверхности) слоем тонких париетальных волокон. По

скорости сокращения мышечные волокна круглоротых делятся на быстро и.медленно сокращающиеся.

У рыб миотомы разделяются на две части: поверхностную - красную и глубокую - белую. Мышечные волокна поверхностной части более тонкие, богатые миоглобином и жировыми включениями

Рис. 96. Схема, строения мышечных пластинок ланцетнику и их связей со спинным мозгом: 1 - поверхностные, богатые саркоплазмой мышечные пластинки; 2 -бедные саркоплазмой, глубокие пластинки; 3 - промежуточные пластинки; 4 - их саркоплазматические отростки, идущие к дорзальному (5) и вентральному (6) отделам центральной моторной концевой пластинки и поверхности спинного мозга; 7 - миосепта; δ - ядро; 9 - митохондрии (по Флуду, с некоторыми изменениями)

Красные волокна обильно снабжены капиллярами. В красных мышцах рыб имеется широкая полоса периферической цитоплазмы с большим количеством митохондрий и гранул гликогена, а в белых волокнах пограничная сарколлазматическая зона узкая, митохондрий и гликогена мало. Как в белых, так и в красных мышцах рыб миофибриллы имеют лентовидную форму и располагаются радиально от центра волокна к периферии.

У амфибий в обеспечении позы участвуют тонические мышцы,

которые имеют миофибриллы, собранные в пучки (поля), и обладают множественной иннервацией, причем нервные волокна бывают тонкими, а окончания напоминают виноградные грозди. В тонических волокнах отсутствуют полоски М , а Z-линия толще, чем в фазных волокнах. Саркоплазматический ретикулум в тонических мышечных волокнах развит слабо, Г-каналы встречаются редко, только через 5-6 саркомеров. У амфибий в цитоплазме таких волокон нет жировых включений и активность окислительных ферментов низка, тогда как у других позвоночных медленные мышцы богаты жиром и обладают высокой активностью этих ферментов. У лягушек волокна со значительным содержанием жира и высокой активностью окислительных ферментов являются фазными. Обычно в составе мышцы быстрые волокна занимают внешнюю зону, а тонические - внутреннюю.

Мышцы рептилий (черепах) построены сходно с мускулатурой лягушек, но сокращения их в несколько раз медленнее. Они содержат больше тонических волокон. Значительное сходство с мускулатурой бесхвостых амфибий имеется в мышцах ящериц и змей. У них существуют три типа волокон: быстрые (фазные), или белые, волокна, инвертируемые единичными волокнами, образующими компактные одиночные окончания типа концевой пластинки; медленные (тонические), с множественными гроздевидными окончаниями. Есть и промежуточный тип - медленные фазные волокна. В быстрых волокнах саркоплазматическая сеть и Т-каналы образуют триады на уровне границ А - I -дисков. В медленных волокнах саркоплазматической сети мало, а Т-каналы и Μ -линии отсутствуют.

Мышцы птиц также делят на быстрые и медленные. Быстрые - главным образом белые, а медленные - красные.

Основные отличия красных и белых мышц высших позвоночных приведены Е. К- Жуковым (1977, печатается с сокращением):

Есть исключения из этой таблицы: высокая сократительная способность красных грудных мышц колибри и медленные сокращения белых грудных мышц кур. Помимо красных и белых волоком, существует их промежуточный тип. Следует иметь в виду, что в составе большинства мышц имеются волокна всех трех типов.

У низших млекопитающих (ехидна, еж, крот, ленивец) в скелетной мускулатуре значительно сильнее выражены тонические свойства, чем у высших млекопитающих (грызуны, хищники). Наиболее быстрыми сокращениями у млекопитающих обладают мышцы гортани летучих мышей, которые испускают высокочастотные звуки. Такие мышцы содержат исключительно сильно развитый cаркоплазматический ретикулум и тонкие миофибриллы. Т-каналы проходят в них на уровне А - I -границы и образуют триады и пентады. У высших млекопитающих настоящая тоническая мускулатура практически отсутствует за исключением наружных глазных мышц и мышц внутреннего уха. В то же время группа фазных волокон, практически единственная у млекопитающих, не является однородной. Это позволяет выделять у позвоночных красные, белые и промежуточные волокна с разной скоростью сокращения.

Канули в лету времена, когда от внешнего вида дома требовалось ощущение внушительности и неприступности, однако самая популярная римская отделка фасадов по сей день более чем востребована при облицовке загородных домов. Сегодня мы расскажем об использовании рустовых камней - любимого отделочного материала итальянских зодчих XV века и русских мастеров петровского времени.

Рустованные углы Chateau de la Bachasse, Рона, Франция.

Термин «руст» используется архитекторами для обозначения двух вещей - самого отделочного камня или разделительных полос между камнями (в том числе - прорисованных по штукатурке). Форм рустовых камней история знает множество: внешние стены зданий обычно облицовывались плотно пригнанными друг к другу правильно сложенными четырехугольными каменными плитами, передняя сторона их сохраняла фактуру «дикого» камня , оставаясь неотесанной (или отесывалась грубо), а по краям они обводились узкой гладкой полосой. Арочные проемы оформлялись камнями трапециевидной формы. Иногда русты выкладывались кирпичами или выполнялись из досок с последующей двухцветной окраской. Сегодня на углах домов все чаще можно встретить гладкие правильные плиты из искусственных материалов, а с появлением рустовых штукатурок их стало возможным просто прорисовывать на фасадах домов.

Шлейф истории

Рустикальный стиль (от лат. rusticus - «простой, грубый, сельский» или от rus - «деревня, село») приобрел популярность в эпоху Возрождения среди тосканских мастеров. Вдохновение они черпали в римских постройках, где камнем (еще без гладких рантов) облицовывались те архитектурные части, что должны были производить впечатление прочности и массивности (цоколи домов, башен, мостов, акведуков и прочих более-менее значимых сооружений). На улицах Древнего Рима у рустики имелось и чисто практическое применение: она служила защитой от ударов проезжавших по узким улицам телег.

Итальянцы творчески подошли к собственному наследию и наряду с натуральным неотесанным камнем стали использовать для отделки фасадов лепную подделку под камень, лепное же подражание ноздреватому известковому туфу и просто штукатурку с воспроизведением руста - имитацию разбивки стены на прямоугольники или полосы. Блестящие образцы рустики можно встретить во Флоренции - палаццо Веккьо, палаццо Рикарди – Медичи, Палаццо Строцци. Дворец Питти же демонстрирует новые возможности рустовки: зыбкая и текучая стилистика маньеризма требовала от архитектурных форм легкости и причудливой игры света и тени. Так родился руст диаманти (или бриллиантовый) - с «алмазной» огранкой камней (прекрасный русский образец стиля - фасад Грановитой палаты в Кремле).

Русские архитекторы увлеклись рустикой на рубеже XVIII века в эпоху петровского барокко и русского классицизма, потому и исторический центр Петербурга, и маленькие купеческие особнячки Москвы зачастую стилизованы под флорентийские палаццо эпохи Ренессанса, демонстрируя изящные образцы французского руста с глубокими горизонтальными врезами.

Веяние времени

Сегодня рустовые камни используются в отделке лишь как декоративный элемент, то есть выполняют исключительно эстетическую функцию. А потому надобность использовать натуральный камень отпала: он слишком сильно нагружает несущие стены, его сложно демонтировать, да и стоит он весьма дорого. Ему на смену пришел легкий искусственный камень из полиуретана, пенополистирола или архитектурного бетона. Такой руст может иметь разную форму и фактуру, облицовывают им углы зданий, оконные и дверные проемы и гладкие части фасадов. Он легко комбинируется практически со всеми видами стеновых покрытий и одинаково изящно смотрится с кирпичной кладкой, бутом, штукатуркой и даже сайдингом. Для оформления углов сегодня используются рустовые панели - 3–4 руста, объединенных в вертикальную деталь: они позволяют при облицовке фасада камнем значительно упростить монтаж декора. Так что, переменив основную функцию с защитной на декоративную, руст продолжает быть одним из самых заметных и востребованных элементов фасадных отделок.

Что не помешает знать

Виды рустов

• «Бриллиантовый» (диаманти, алмазный) руст - обработка выступающих камней в форме четырехгранных пирамид, напоминающих ограненные алмазы.
• Клинчатый руст - обработка арочного проема крупными камнями в форме трапеций с большим замко?вым камнем в центре, а также оформление такими же клинчатыми камнями «со сдвигом» горизонтального перекрытия оконных или дверных проемов.
• Муфтированный руст - поперечный, «перечеркивающий» вертикальную линию элемента руст (или муфта), противоречащий тектонической логике. Используется для оформления колонн, чтобы создать впечатление зыбкости.
• «Французский» (ленточный) руст - обработка фасада (обычно нижней части) глубокими горизонтальными врезами без вертикальных швов. Назван французским, так как впервые был применен на фасаде Большого дворца в Версале.
• Фацетированный руст (шов) - плоский руст, имеющий усложненную зернистую фактуру или скошенные грани.

Ткань - это совокупность схожих по строению клеток, которые объединены общими функциями. Практически все состоят из разных типов тканей.

Классификация

У животных и человека в организме присутствуют следующие типы тканей:

• эпителиальная;
• нервная;
• соединительная;
• мышечная.

Эти группы объединяют по несколько разновидностей. Так, соединительная ткань бывает жировой, хрящевой, костной. Также сюда относятся кровь и лимфа. Эпителиальная ткань существует многослойная и однослойная, в зависимости от строения клеток можно выделить также плоский, кубический, цилиндрический эпителий и т. д. Нервная бывает только одного вида. А о мы поговорим подробнее в этой статье.

Виды мышечной ткани

В организме всех животных выделяют три ее разновидности:

• поперечно-полосатые мышцы;
• сердечная мышечная ткань.

Функции гладкой мышечной ткани отличаются от таковых у поперечно-полосатой и сердечной, поэтому другое у нее и строение. Давайте рассмотрим подробнее структуру каждого вида мускулатуры.

Общая характеристика мышечных тканей

Так как все три вида относятся к одному типу, у них есть много общего.

Клетки мышечной ткани называются миоцитами, или волокнами. В зависимости от разновидности ткани, они могут иметь различную структуру.

Еще одним общим признаком всех видов мышц является то, что они способны сокращаться, однако у разных видов этот процесс происходит индивидуально.

Особенности миоцитов

Клетки гладкой мышечной ткани, как и поперечно-полосатой и сердечной, обладают вытянутой формой. Кроме того, в них есть особые органоиды, которые называются миофибриллы, или миофиламенты. В них содержатся (актин, миозин). Они необходимы для того, чтобы обеспечить движение мышцы. Обязательным условием функционирования мускула, кроме наличия сократительных белков, также является присутствие в клетках ионов кальция. Поэтому недостаточное или избыточное употребление продуктов с высоким содержанием данного элемента может привести к некорректной работе мускулатуры - как гладкой, так и поперечно-полосатой.

Кроме того, в клетках присутствует еще один специфический белок - миоглобин. Он необходим для того, чтобы связываться с кислородом и запасать его.

Что касается органоидов, то кроме наличия миофибрилл особенным для мышечных тканей является содержание большого количества в клетке митохондрий - двумембранных органоидов, отвечающих за клеточное дыхание. И это неудивительно, так как мышечному волокну для сокращения необходимо большое количество энергии, вырабатываемой при дыхании митохондриями.

В некоторых миоцитах также присутствует более чем одно ядро. Это характерно для поперечно-полосатой мускулатуры, в клетках которой может содержаться около двадцати ядер, а иногда эта цифра доходит и до ста. Это связано с тем, что волокно поперечно-полосатой мышцы сформировано из нескольких клеток, объединенных впоследствии в одну.

Строение поперечно-полосатых мышц

Данный тип ткани еще называют скелетной мускулатурой. Волокна этого типа мышц длинные, собранные в пучки. Их клетки могут достигать нескольких сантиметров в длину (вплоть до 10-12). В них содержится много ядер, митохондрий и миофибрилл. Основная структурная единица каждой миофибриллы поперечно-полосатой ткани - саркомер. Он состоит из сократительного белка.

Главная особенность этой мускулатуры заключается в том, что она может контролироваться сознательно, в отличие от гладкой и сердечной.

Волокна данной ткани прикрепляются к костям с помощью сухожилий. Именно поэтому такие мышцы и называются скелетными.

Структура гладкой мышечной ткани

Гладкие мышцы выстилают некоторые внутренние органы, такие как кишечник, матка, мочевой пузырь, а также сосуды. Кроме того, из них формируются сфинктеры и связки.

Гладкое мышечное волокно не такое длинное, как поперечно-полосатое. Но толщина его больше, чем в случае со скелетными мускулами. Клетки гладкой мышечной ткани обладают веретоноподобной формой, а не нитевидной, как миоциты поперечно-полосатой.

Структуры, которые обесечивают сокращение гладких мышц, называются протофибриллами. В отличие от миофибрилл, они обладают более простой структурой. Но материал, из которого они построены, - все те же сократительные белки актин и миозин.

Митохондрий в миоцитах гладкой мускулатуры также меньше, чем в клетках поперечно-полосатой и сердечной. Кроме того, в них содержится только одно ядро.

Особенности сердечной мышцы

Некоторые исследователи определяют ее как подвид поперечно-полосатой мышечной ткани. Их волокна и вправду во многом похожи. Клетки сердца - кардиомиоциты - также содержат несколько ядер, миофибриллы и большое количество митохондрий. Данная ткань, как и способна сокращаться намного быстрее и сильнее, нежели гладкая мускулатура.

Однако основной особенностью, отличающей сердечную мышцу от поперечно-полосатой, является то, что она не может контролироваться сознательно. Сокращение ее происходит только автоматически, как и в случае с гладкими мышцами.

В составе сердечной ткани, кроме типичных клеток, присутствуют также секреторные кардиомиоциты. Они не содержат в себе миофибрилл и не сокращаются. Эти клетки отвесают за выработку гормона атриопептина, который необходим для регуляции артериального давления и контроля объема циркулирующей крови.

Функции поперечно-полосатых мышц

Основная их задача - перемещение тела в пространстве. Также это перемещение частей тела относительно друг друга.

Из других функций поперечно-полосатых мышц можно отметить поддержание позы, депо воды и солей. Кроме того, они выполняют защитную роль, что особенно касается мышц брюшного пресса, предотвращающих механическое повреждение внутренних органов.

К функциям поперечно-полосатой мускулатуры можно также причислить регуляцию температуры, так как при активном сокращении мышц происходит выделение значительного количества тепла. Вот почему при перемерзании мышцы начинают непроизвольно дрожать.

Функции гладкой мышечной ткани

Мускулатура данного вида выполняет эвакуаторную функцию. Она заключается в том, что гладкие мышцы кишечника проталкивают каловые массы к месту их выведения из организма. Также эта роль проявляется при родах, когда гладкие мышцы матки выталкивают плод из органа.

Функции гладкой мышечной ткани этим не ограничиваются. Также немаловажна их сфинктерная роль. Из ткани данного вида формируются специальные круговые мышцы, которые могут смыкаться и размыкаться. Сфинктеры присутствуют в мочевых путях, в кишечнике, между желудком и пищеводом, в желчном пузыре, в зрачке.

Еще одна важная роль, которую играют гладкие мышцы, - формирование связочного аппарата. Он необходим для поддержания правильного положения внутренних органов. При понижении тонуса этих мышц может происходить опущение некоторых органов.

На этом функции гладкой мышечной ткани заканчиваются.

Предназначение сердечной мышцы

Здесь, в принципе, особо говорить не о чем. Основная и единственная функция этой ткани - обеспечение циркуляции крови в организме.

Вывод: различия между тремя видами мышечной ткани

Для раскрытия этого вопроса представляем таблицу:

Вот и все основные характеристики поперечно-полосатой, гладкой и сердечной мышечных тканей. Теперь вы ознакомлены с их функциями, строением и главными различиями и сходствами.