อวัยวะของกล้ามเนื้อเรียบของมนุษย์ คุณสมบัติของกล้ามเนื้อเรียบ

มีแมลงตัวเล็ก ๆ ในอพาร์ตเมนต์เกือบทุกแห่ง แม้แต่แมลงที่สะอาดที่สุดและเป็นระเบียบเรียบร้อยที่สุด "เพื่อนบ้าน" เหล่านี้ไม่ได้เป็นอันตรายและเป็นอันตรายเสมอไป บางครั้งก็มีเพียงไม่กี่คนจนมองไม่เห็นเลย แต่การฝึกฝนแสดงให้เห็นว่าตัวแทนของ entomofauna อย่างน้อยหนึ่งคนสามารถพบได้ในเกือบทุกห้องนั่งเล่น

ในบันทึก

เป็นที่น่าสนใจที่จะสังเกตว่าแมลงที่เล็กที่สุดในอพาร์ตเมนต์สามารถเกินแมลงสาบตัวเดียวกันในจำนวนคนได้อย่างมีนัยสำคัญ แต่ในขณะเดียวกันเนื่องจากขนาดที่เล็กพวกมันจึงไม่สนใจตัวเอง

ดังนั้น หากคุณพบแมลงตัวเล็ก ๆ ที่ "เข้าใจยาก" ในอพาร์ตเมนต์ของคุณเป็นประจำ คุณไม่ควรมองข้ามข้อเท็จจริงนี้ อย่างน้อยถามตัวเอง: พวกมันกินอะไรซ่อนอยู่ที่ไหนพวกมันสืบพันธุ์ได้เร็วแค่ไหน ...

ในเวลาเดียวกัน ทุกคนสามารถจดจำมดตัวเดียวกันได้ และไม่สมเหตุสมผลเลยที่จะช่วยเหลือผู้อ่านในคำจำกัดความของพวกมัน ดังนั้นเราจะเน้นที่ แมลงตัวเล็กที่ทุกคนไม่รู้

Silverfish: ความพิเศษที่ไม่เป็นอันตราย

นักวิทยาศาสตร์บางคนถือว่าปลาเงินเป็นแมลงที่เก่าแก่ที่สุดในโลกในปัจจุบัน พวกมันเปลี่ยนแปลงวิวัฒนาการในช่วงหลายล้านปีเพียงเล็กน้อยและคล้ายกับบรรพบุรุษของแมลงสมัยใหม่ทั้งหมด

ในภาพ - น้ำตาลซิลเวอร์ฟิช:

และที่นี่ - เทอร์โมเบียที่บ้าน:

ปลาเงินกินสารอินทรีย์ตกค้างต่างๆ ที่พบในฝุ่นและรอยแยก สามารถกินกระดาษ ขนมปัง และเศษน้ำตาลได้ พวกเขาไม่ก่อให้เกิดอันตรายและเพื่อกำจัดพวกมันก็เพียงพอที่จะทำลายบุคคลที่เห็นบนผนัง

แมลงเต่าทองพันธุ์เล็ก

ด้วงบ้านขนาดเล็ก ได้แก่ kozheedy, เครื่องบด, ด้วง พวกเขาทำลายอาหารต่าง ๆ กินบนกระดาษและทำให้หนังสือเสียหาย Kozheedy ยังสร้างความเสียหายให้กับเสื้อโค้ทขนสัตว์และเสื้อผ้าทำด้วยผ้าขนสัตว์

ในภาพ - เครื่องบดขนมปัง หนึ่งในแมลงที่เล็กที่สุดในอพาร์ตเมนต์:

แมลงเต่าทองตัวนี้มีความยาวถึง 1.5 มม. และไม่กินเมื่อโตเต็มวัย แม้ว่ามันจะเคลื่อนไหวในอาหารหลายชนิดและสร้างความเสียหายให้กับพวกมัน แต่ตัวอ่อนของมันกินได้เกือบทุกอย่าง รวมทั้งกระดาษและเส้นใยของเสื้อผ้ากึ่งสังเคราะห์

ขนมปังที่ได้รับความเสียหายจากตัวอ่อนของเครื่องบดจะกลายเป็นพิษต่อมนุษย์ คุณไม่สามารถกินมันได้!

แมลงขนาดเล็กมากซึ่งมักพบในอพาร์ตเมนต์คือแมลงปีกแข็งกินหนัง สามารถทำรูในเสื้อคลุมขนสัตว์และขนสัตว์ พรม "ตัด" และกินการผูกหนังสือเก่า:

แมลงเต่าทองตัวเล็ก ๆ ที่กล่าวมาทั้งหมดนั้นค่อนข้างยากที่จะออกจากอพาร์ตเมนต์ หากตัวอ่อนของพวกมันอยู่ในอาหาร ต้องทิ้งสต็อคทั้งหมดทิ้ง โต๊ะข้างเตียงและชั้นวางควรใช้ยาฆ่าแมลง ในตู้และบนชั้นหนังสือ สิ่งของและสิ่งของต่างๆ จะได้รับการบำบัดด้วยยาฆ่าแมลงแบบละออง ดังนั้นจึงมีประโยชน์ในการวางส่วนต่างๆ ของแมลงเม่าที่นี่ ซึ่งค่อนข้างมีประสิทธิภาพและมาจากแมลงปีกแข็ง

หมัด

ภาพด้านล่างแสดงเหาหนังสือสำหรับผู้ใหญ่ (book hay-eater):

แมลงเหล่านี้ไม่ค่อยสร้างอาณานิคมขนาดใหญ่ แม้แต่กลุ่มเล็ก ๆ ของพวกเขาก็ยังส่งเสียงติ๊กที่ได้ยินอย่างชัดเจนดังนั้นจึงเป็นการทรยศต่อการปรากฏตัวของพวกเขา

ต่อสู้กับเหาหนังสือโดยแขวนเครื่องรมควันไว้ใกล้ชั้นวางหนังสือและคอลเลคชันทางสัตววิทยาหรือพฤกษศาสตร์

หางนกกาเหว่าเป็นศัตรูของพืชบ้าน

นกกาเหว่าเป็นแมลงสีขาวตัวเล็ก ๆ ที่อาศัยอยู่ตามพื้นดินในกระถางดอกไม้ในอพาร์ตเมนต์และกินอินทรียวัตถุ ในระหว่างการสืบพันธุ์จำนวนมาก หางสปริงสามารถทำลายรากของพืชได้อย่างรุนแรง

“ฉันไม่เข้าใจเลยว่ามันโจมตีอะไรในกระถางดอกไม้ แมลงบางชนิดมีสีขาว ตัวเล็ก แต่มีจำนวนมากจนคุณมองไม่เห็นพื้นดิน ฉันปลูกไวโอเล็ตและพบว่ามันอยู่ในกระถางทั้งหมด บอกฉันทีว่าแมลงเหล่านี้คืออะไร อันตรายหรือไม่ "

Tamara, มอสโก

ภาพถ่ายแสดงหางกระดิ่งด้วยกำลังขยายสูง:

และด้านล่าง - ก้อนดินที่ปนเปื้อนด้วยสปริงเทลที่นำออกจากหม้อ:

แมลงเหล่านี้สามารถวางยาพิษด้วยวิธีปกติกับศัตรูพืชในสวน - Aktara หรือ Karbofos คุณยังสามารถวางมันฝรั่งบนพื้นและเก็บแมลงไว้ทุกๆสองสามวัน

แมลงหวี่ขาว

แมลงหวี่ขาวยังเป็นศัตรูพืชที่ไม่เหมือนกับหางหางกระดิ่งติดเชื้อที่ใบและลำต้น แมลงเหล่านี้สามารถจดจำได้ง่ายด้วยปีกสีอ่อนของพวกมัน

ในภาพ - แมลงหวี่ขาวยาสูบ:

และนี่คือแมลงหวี่ขาวกะหล่ำปลี:

หากแมลงตัวเล็ก ๆ เหล่านี้ปรากฏในอพาร์ตเมนต์พืชจะต้องได้รับการรักษาด้วยสารสกัดดาวเรืองที่มีแอลกอฮอล์ทันที

แมลงหวี่ขาวสืบพันธุ์ได้เร็วมากและดูดน้ำนมพืชในทุกขั้นตอนของการพัฒนา จำนวนมากสามารถทำให้พุ่มไม้ตายได้ ในกรณีที่มีการติดเชื้อจำนวนมากควรวางยาพิษด้วย Karbofos หรือ Aktara

ผีเสื้อ

แมลงขนาดเล็กที่มีปีกโปร่งใสเหล่านี้ในอพาร์ตเมนต์มักปรากฏในห้องน้ำหรือห้องสุขา ผีเสื้อเป็นแมลงวันตัวเล็กที่มีปีกล้อมรอบขอบสีเข้ม พวกมันเป็นที่รู้จักดีเนื่องจากรูปร่างพิเศษของปีก

ภาพแสดงผีเสื้อทั่วไป (Psychodidae):

ตัวอ่อนของผีเสื้อพัฒนาในถังขยะ ห้องใต้ดิน และท่อระบายน้ำ และแมลงวันตัวเต็มวัยสามารถกระจายไปทั่วอพาร์ตเมนต์ วางไข่ในถังขยะและฝุ่นในตู้เสื้อผ้า

บางครั้งในอพาร์ตเมนต์คุณสามารถเห็นแมลงตัวเล็ก ๆ คล้ายกับแมลงสาบหรือตัวเรือด สิ่งเหล่านี้อาจเป็นตัวอ่อนของพวกมัน (นางไม้) บางครั้งก็มีเปลือกหุ้มไคตินโปร่งแสง

ภาพถ่ายแสดงแมลงสาบสีแดงที่เพิ่งลอกคราบซึ่งเกือบจะเป็นสีขาวทันทีหลังจากลอกคราบ:

และนี่คือสิ่งที่ตัวเรือดดูเหมือน:

ตัวอ่อนดังกล่าวสามารถทะลุทะลวงออกมาจากอพาร์ตเมนต์ใกล้เคียงตามท่อระบายอากาศหรือผ่านประตู ตกตะกอนหรือหลบหนีจากการประหัตประหาร หากพบแมลงดังกล่าวในตัวอย่างเดียวก็เพียงพอที่จะทำลายพวกมัน ด้วยการติดเชื้อจำนวนมากของสถานที่พวกเขาพบได้บ่อยเท่าแมลงที่โตเต็มวัยในกรณีนี้ควรทำการฆ่าเชื้ออย่างทั่วถึงทั่วทั้งห้อง

ตัวอย่างที่ดีของการที่แมลงตัวเล็ก ๆ ในอพาร์ตเมนต์สามารถทำลายชีวิตได้อย่างจริงจัง

วิธีการเลือกบริการกำจัดแมลง

กล้ามเนื้อเหล่านี้สร้างชั้นกล้ามเนื้อของผนังกระเพาะอาหาร ลำไส้ ท่อไต หลอดลม หลอดเลือด และอวัยวะภายในอื่นๆ พวกมันถูกสร้างขึ้นจากเซลล์กล้ามเนื้อโมโนนิวเคลียร์รูปแกนหมุน กล้ามเนื้อเรียบแบ่งออกเป็นสองกลุ่มหลัก: หลายหน่วยและรวม กล้ามเนื้อหลายหน่วยทำหน้าที่เป็นอิสระจากกัน และแต่ละเส้นใยสามารถถูก innervated โดยปลายประสาทที่แยกจากกัน เส้นใยดังกล่าวพบได้ในกล้ามเนื้อปรับเลนส์ของดวงตา เยื่อหุ้มนิติเทเตอร์ และชั้นกล้ามเนื้อของเส้นเลือดใหญ่บางเส้น ซึ่งรวมถึงกล้ามเนื้อที่ยกผมขึ้น มี กล้ามเนื้อรวมเส้นใยพันกันอย่างใกล้ชิดจนเยื่อหุ้มของพวกมันสามารถหลอมรวมเพื่อสร้างหน้าสัมผัสทางไฟฟ้า (nexuses) เมื่อเส้นใยหนึ่งระคายเคืองเนื่องจากสัมผัสเหล่านี้ PD จะแพร่กระจายไปยังเส้นใยที่อยู่ติดกันอย่างรวดเร็ว ดังนั้นแม้ว่าปลายประสาทของมอเตอร์จะอยู่บนเส้นใยกล้ามเนื้อจำนวนน้อย แต่กล้ามเนื้อทั้งหมดก็มีส่วนเกี่ยวข้องกับปฏิกิริยา กล้ามเนื้อดังกล่าวพบได้ในอวัยวะส่วนใหญ่ ได้แก่ ทางเดินอาหาร มดลูก และท่อไต

คุณสมบัติของกล้ามเนื้อเรียบคือความสามารถในการหดตัวของยาชูกำลังช้าและยาวนาน การหดตัวของกล้ามเนื้อเรียบของกระเพาะอาหาร ลำไส้ ท่อไต และอวัยวะอื่นๆ อย่างช้าๆ เป็นจังหวะ ช่วยให้มั่นใจได้ว่าเนื้อหาในอวัยวะเหล่านี้เคลื่อนไหว การหดเกร็งของกล้ามเนื้อเรียบเป็นเวลานานช่วยให้มั่นใจได้ว่ากล้ามเนื้อหูรูดของอวัยวะกลวงจะทำหน้าที่ป้องกันการปล่อยเนื้อหา

กล้ามเนื้อเรียบของผนังหลอดเลือด โดยเฉพาะหลอดเลือดแดงและหลอดเลือดแดง ล้วนอยู่ในภาวะหดตัวของยาชูกำลังอย่างต่อเนื่อง การเปลี่ยนแปลงของโทนสีกล้ามเนื้อของผนังหลอดเลือดแดงส่งผลต่อขนาดของลูเมนและส่งผลให้ระดับความดันโลหิตและปริมาณเลือดไปเลี้ยงอวัยวะ คุณสมบัติที่สำคัญของกล้ามเนื้อเรียบคือความยืดหยุ่นเช่น ความสามารถในการรักษาความยาวที่ได้รับเมื่อยืดออก ปกติแล้วกล้ามเนื้อโครงร่างแทบไม่มีความเป็นพลาสติกเลย เมื่อนำน้ำหนักแรงดึงออก กล้ามเนื้อโครงร่างจะสั้นลงอย่างรวดเร็ว ในขณะที่กล้ามเนื้อเรียบยังคงยืดออก กล้ามเนื้อเรียบที่มีความเป็นพลาสติกสูงมีความสำคัญอย่างยิ่งต่อการทำงานปกติของอวัยวะที่เป็นโพรง ตัวอย่างเช่น ความเป็นพลาสติกของกล้ามเนื้อในกระเพาะปัสสาวะเมื่อเติมเข้าไปจะป้องกันไม่ให้เกิดแรงกดทับ

การยืดกล้ามเนื้อเรียบที่แข็งแรงและคมชัดทำให้เกิดการหดตัว ซึ่งเกิดจากการสลับขั้วของเซลล์ที่เพิ่มขึ้นระหว่างการยืดกล้ามเนื้อ ซึ่งช่วยให้กล้ามเนื้อเรียบทำงานอัตโนมัติ การหดตัวนี้มีบทบาทสำคัญในการควบคุมอัตโนมัติของเสียงของหลอดเลือด และยังก่อให้เกิดการล้างกระเพาะปัสสาวะที่ล้นออกมาโดยไม่ได้ตั้งใจในกรณีที่ไม่มีการควบคุมเส้นประสาทอันเป็นผลมาจากการบาดเจ็บที่ไขสันหลัง


ในกล้ามเนื้อเรียบ การหดตัวของบาดทะยักเกิดขึ้นที่ความถี่ต่ำของการกระตุ้น ซึ่งแตกต่างจากกล้ามเนื้อโครงร่าง กล้ามเนื้อเรียบสามารถพัฒนาการหดตัวของบาดทะยักที่เกิดขึ้นเองได้ภายใต้สภาวะของการเสื่อมสภาพและแม้กระทั่งหลังจากการปิดล้อมของปมประสาทภายใน การหดตัวดังกล่าวเกิดจากการทำงานของเซลล์ที่มีการทำงานอัตโนมัติ (เซลล์เครื่องกระตุ้นหัวใจ) ซึ่งมีคุณสมบัติทางไฟฟ้าทางไฟฟ้าแตกต่างจากเซลล์กล้ามเนื้ออื่นๆ ศักยภาพของเครื่องกระตุ้นหัวใจปรากฏขึ้น ทำให้เกิดการขั้วของเยื่อหุ้มเซลล์ถึงระดับวิกฤต ซึ่งทำให้เกิดการเกิดขึ้นของศักยภาพในการดำเนินการ

ลักษณะของกล้ามเนื้อเรียบคือความไวสูงต่อผู้ไกล่เกลี่ย ซึ่งมีผลต่อการปรับกิจกรรมที่เกิดขึ้นเองของเครื่องกระตุ้นหัวใจ เมื่อใช้อะเซทิลโคลีนในการเตรียมกล้ามเนื้อลำไส้ใหญ่ ความถี่ของ PD จะเพิ่มขึ้น การหดตัวที่เกิดจากการรวมกันทำให้เกิดบาดทะยักที่เกือบจะเรียบ ยิ่งความถี่ AP สูง การหดตัวยิ่งแรง ในทางตรงกันข้าม norepinephrine hyperpolarizes เมมเบรน ลดความถี่ของ AP และขนาดของบาดทะยัก

การกระตุ้นเซลล์กล้ามเนื้อเรียบทำให้ความเข้มข้นของแคลเซียมเพิ่มขึ้นในซาร์โคพลาสซึม ซึ่งกระตุ้นโครงสร้างที่หดตัว เช่นเดียวกับกล้ามเนื้อหัวใจและโครงร่าง กล้ามเนื้อเรียบจะผ่อนคลายเมื่อความเข้มข้นของแคลเซียมไอออนลดลง การผ่อนคลายของกล้ามเนื้อเรียบจะเกิดขึ้นช้ากว่า เนื่องจากการกำจัดแคลเซียมไอออนจะช้ากว่า

เนื้อเยื่อกล้ามเนื้อ

ฟังก์ชันการหดตัวไม่ทางใดก็ทางหนึ่งของเซลล์ทั้งหมด เนื่องจากความสามารถในการใช้พลังงานของพันธะเคมีสำหรับงานทางกลเป็นหนึ่งในคุณสมบัติหลักของโปรโตพลาสซึมที่มีชีวิต ในกระบวนการวิวัฒนาการ ความเชี่ยวชาญเฉพาะของเนื้อเยื่อของกล้ามเนื้อเกิดขึ้นจากกลไกหลักของการหดตัว ซึ่งเป็นสากลสำหรับเซลล์ทั้งหมดของสิ่งมีชีวิตหลายเซลล์ ในเรื่องนี้เนื้อเยื่อของกล้ามเนื้อเกิดขึ้นจากแหล่งต่าง ๆ และได้รับโครงสร้างที่หลากหลาย ที่เก่าแก่ที่สุด - เนื้อเยื่อของกล้ามเนื้อโซมาติกที่เกิดขึ้นจากเยื่อบุผิว ในระหว่างวิวัฒนาการ เนื้อเยื่อหัวใจของปฐมภูมิและดิวเทอโรสโตมปรากฏขึ้นจากผนังของโพรงโคโลมิก เนื้อเยื่อหดตัวก็ปรากฏขึ้นจากเนื้อเยื่อของสภาพแวดล้อมภายใน (กล้ามเนื้ออวัยวะภายใน) เนื้อเยื่อของกล้ามเนื้อสามารถพัฒนาได้ทั้งจากความเจ็บปวดของระบบประสาท (กล้ามเนื้อตา) และจากเยื่อบุผิวของต่อม (เซลล์กล้ามเนื้อของต่อมน้ำลายและต่อมน้ำนม) อย่างไรก็ตาม จำนวนมาก เนื้อเยื่อกล้ามเนื้อสัตว์มีกระดูกสันหลังพัฒนาจากชั้นสืบพันธุ์ที่สาม - myotomes

เนื้อเยื่อของกล้ามเนื้อเป็นเนื้อเยื่อพิเศษเฉพาะที่ช่วยให้การเคลื่อนไหวของร่างกายในอวกาศ ท่าทาง และกระบวนการหดตัวในอวัยวะภายใน เนื่องจากเนื้อเยื่อของกล้ามเนื้อมีโครงสร้างที่ค่อนข้างหลากหลาย ธรรมชาติของการหดตัวและต้นกำเนิดของแอนเลจที่ต่างกันของตัวอ่อน จึงจำเป็นต้องแบ่งพวกมันออกเป็นหลายสายพันธุ์ กล้ามเนื้อของสัตว์มีกระดูกสันหลังและสัตว์ไม่มีกระดูกสันหลังสามารถจำแนกได้ตามลักษณะที่แตกต่างกัน ตามโครงสร้าง เรียบ ริ้ว และกล้ามเนื้อที่มีลายเฉียงคู่ (ลายเฉียง) มีความโดดเด่น ตามตำแหน่งในร่างกาย - กล้ามเนื้อภายใน, หัวใจและร่างกาย; ตามหน้าที่ - โทนิค, บาดทะยักและเนื้อเยื่อของกล้ามเนื้อพร้อมฟังก์ชั่นอุดฟัน; โดยกำเนิด - ectodermal, endodermal และ mesodermal

เนื้อเยื่อของกระดูกสันหลัง

เพื่อความสะดวก เราจะพิจารณากล้ามเนื้อของสัตว์มีกระดูกสันหลังและสัตว์ไม่มีกระดูกสันหลังแยกจากกัน

ตามโครงสร้างจุลภาค เนื้อเยื่อของกล้ามเนื้อของสัตว์มีกระดูกสันหลังแบ่งออกเป็นแบบเรียบและมีลาย

โดยกำเนิด เนื้อเยื่อของกล้ามเนื้อแบ่งออกเป็น ectodermal (หรือ ectodermal) และ mesodermal (หรือ mesodermal) (ตารางที่ 12)

ตารางที่ 12

การจำแนกเนื้อเยื่อของกล้ามเนื้อในสัตว์มีกระดูกสันหลัง

ผิวหนังชั้นนอก ผิวหนังชั้นนอก
หนังกำพร้า ประสาท จาก mesoderm แบบไม่แบ่งส่วน (splanchnotomic) จาก mesoderm แบบแบ่งส่วน (myotomic) จากแผ่นกล้ามเนื้อหัวใจตาย (coelomic)
เซลล์กล้ามเนื้อเรียบของเหงื่อ ไขมัน และต่อมน้ำนม เซลล์กล้ามเนื้อเรียบของม่านตา (ในนกจะมีลาย) เซลล์กล้ามเนื้อเรียบของอวัยวะภายใน เส้นใยลายของกล้ามเนื้อโซมาติก เซลล์หัวใจและกล้ามเนื้อ striated

ตามลักษณะทางสรีรวิทยากล้ามเนื้อของการหดตัวโดยสมัครใจและไม่สมัครใจมีความโดดเด่น อย่างแรกรวมถึงร่างกายและที่ราบรื่น (ภายใน) และหัวใจ เป็นเรื่องปกติที่จะแยกความแตกต่างของกล้ามเนื้อโทนิค (เรียบและหัวใจ) และบาดทะยัก (ลาย)

เนื้อเยื่อของกล้ามเนื้อโซมาติกและภายในแตกต่างกันไม่เพียง แต่ในโครงสร้างและการพัฒนาเท่านั้น แต่ยังอยู่ในการปกคลุมด้วยเส้น

โซมาติกกล้ามเนื้อของสัตว์มีกระดูกสันหลังมีเส้นริ้วและพัฒนาอยู่เสมอเนื่องจากไมโอโทม มันถูก innervated โดยเส้นประสาทที่มีเส้นใยออกจากสมองซึ่งเป็นส่วนหนึ่งของรากในช่องท้องของเส้นประสาทไขสันหลัง (และเส้นประสาทยนต์ที่สอดคล้องกัน)

อวัยวะภายในกล้ามเนื้อของสัตว์มีกระดูกสันหลังส่วนใหญ่จะเรียบแม้ว่าบางส่วนจะมีลายขวาง (กล้ามเนื้อของคอหอย, หลอดอาหาร, ม่านตาของนก, ผนังของกระเพาะปัสสาวะว่ายน้ำของปลาบางชนิด) กล้ามเนื้อประเภทนี้พัฒนาจาก mesoderm ที่ไม่มีการแบ่งส่วน กล่าวคือ แผ่นด้านข้าง (splanchnotome) และจาก ectoderm (เส้นใยกล้ามเนื้อเรียบของผิวหนังของสัตว์หลายชนิด เหงื่อ ไขมัน ต่อมน้ำนม กล้ามเนื้อของ วงแหวนปิดและตัวขยายรูม่านตาในแนวรัศมี) กล้ามเนื้ออวัยวะภายในถูก innervated โดยเส้นประสาทอวัยวะภายในของระบบประสาทขี้สงสาร

กล้ามเนื้อหัวใจที่เกิดขึ้นในบริเวณหนึ่งของหลอดเลือดในช่องท้องนั้นถือได้ว่าเป็นอวัยวะภายในซึ่งได้รับการแบ่งตามขวางเนื่องจากความเครียดที่เพิ่มขึ้น

การจำแนกประเภทของกล้ามเนื้อมีกระดูกสันหลังที่ได้รับการยอมรับมากที่สุดคือ morphofunctional ซึ่งแยกความแตกต่างระหว่างเรียบและ

striated (เนื้อเยื่อโครงร่างและกล้ามเนื้อหัวใจ) ในการนำเสนอเนื้อหาต่อไป เราจะใช้การจำแนกประเภทดั้งเดิมนี้ (ตารางที่ 13)

ตารางที่ 13

คำอธิบายสั้น ๆ ของเนื้อเยื่อของสัตว์มีกระดูกสันหลังสามประเภท

เรียบ (อวัยวะภายใน) ลายขวาง (โครงกระดูก, ร่างกาย) ลายขวาง (หัวใจ)
สร้างกล้ามเนื้อของอวัยวะภายใน สร้างกล้ามเนื้อโครงร่าง แบบฟอร์มกล้ามเนื้อหัวใจ
มีโครงสร้างเซลล์ มีโครงสร้างสมมาตร มีโครงสร้างเซลล์
ไม่มี Myofibrils, protofiorillas ไม่สร้างการข้ามเส้น มี myofibrils พวกเขามีเส้นขวาง
มาจากมีโซเดิร์มไม่แบ่งส่วน มาจาก myotomes มาจากเยื่อบุโคโลมิก (splanchnopleura)
โทนิคโดยไม่สมัครใจ phasic โดยพลการหรือบาดทะยัก (ในบางกรณี - ยาชูกำลัง) ยาชูกำลังโดยไม่สมัครใจ

I. เนื้อเยื่อของกล้ามเนื้อโครงร่างของสัตว์ที่มีกระดูกสันหลัง

เนื้อเยื่อของกล้ามเนื้อโครงร่างสร้างขึ้นจากเส้นใยกล้ามเนื้อลาย (myofibrae transversostriatae) หน่วยโครงสร้างของเนื้อเยื่อของกล้ามเนื้อประเภทนี้ไม่ใช่เซลล์ เช่นเดียวกับในกล้ามเนื้อเรียบ แต่เป็นเส้นใยที่มีเส้นริ้ว ซึ่งก็คือการก่อตัวหลายนิวเคลียสเชิงสัญลักษณ์ เส้นใยมีลักษณะเป็นทรงกระบอกยาว ( ข้าว... 77) ความยาวแตกต่างกันไปตั้งแต่หลายร้อยไมครอนจนถึง 10-12 ซม. และเส้นผ่านศูนย์กลางมีตั้งแต่หลายสิบถึงหลายร้อยไมครอน เส้นใยกล้ามเนื้อแต่ละเส้นหุ้มด้วยฝักที่เรียกว่า sarcolemma(จากคำว่า sarcos - เนื้อและบทแทรก - ผิวหนัง, เปลือก) sarcolemma ประกอบด้วยสองชั้นหลัก: ชั้นใน - พลาสโมเลมาซึ่งคล้ายกับเยื่อหุ้มเซลล์อื่น ๆ (หนา 8-10 นาโนเมตร) และชั้นนอก - เยื่อหุ้มชั้นใต้ดิน (หนา 30-50 นาโนเมตร) โดยเว้นระยะห่างจากพลาสโมเลมที่ ระยะ 15-25 นาโนเมตร เยื่อหุ้มชั้นใต้ดินประกอบด้วยเส้นใยบางๆ ที่ยึดติดกันด้วยสารอสัณฐาน และบัดกรีอย่างใกล้ชิดด้วยเส้นใยคอลลาเจนและอาร์จิโรฟิลิกของเนื้อเยื่อเกี่ยวพันโดยรอบ เส้นใยของกล้ามเนื้อแต่ละเส้นจึงมีชั้นเนื้อเยื่อเกี่ยวพันหนาซึ่งเรียกว่า เอนโดมิเซียม... กลุ่มของเส้นใยกล้ามเนื้อรวมกันเป็นมัดที่หุ้มด้วยปลอกเนื้อเยื่อเกี่ยวพันที่ทรงพลังกว่า - เพอริมิเซียม... กล้ามเนื้อทั้งหมดถูกปกคลุมด้วยพังผืดหรือ epimisy... ผ่านชั้นเนื้อเยื่อเกี่ยวพัน หลอดเลือดจะผ่านเข้าไปภายในกล้ามเนื้อ แตกแขนงออก

บนเส้นเลือดฝอยเช่นเดียวกับเส้นประสาทที่สร้างตัวรับและเอฟเฟกต์ที่สิ้นสุดบนเส้นใยกล้ามเนื้อ

การกระจายตัวของนิวเคลียสในความหนาของเส้นใยอาจแตกต่างกัน ในสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนม พวกมันมักจะอยู่ใต้ปลอกของเส้นใยกล้ามเนื้อ ในขณะที่ในสัตว์มีกระดูกสันหลังส่วนล่าง เช่น สัตว์ครึ่งบกครึ่งน้ำ (และบางครั้งอยู่ในกล้ามเนื้อสีแดงของสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนม) นิวเคลียสหลายร้อยนิวเคลียสจะกระจัดกระจายไปตามความหนาของเส้นใย รอบนิวเคลียสและระหว่าง myofibrils มีซาร์โคพลาสซึม (ไซโตพลาสซึมของเส้นใยกล้ามเนื้อ) ที่มีออร์แกเนลล์และการรวมต่างๆ

ในเส้นใยกล้ามเนื้อ striated สามารถแยกแยะโครงสร้างที่หดตัว trophic และ support ได้ ครั้งแรกรวมถึง myofibrils; ที่สอง - ส่วนประกอบของไซโตพลาสซึมเพื่อให้แน่ใจว่ามีการแลกเปลี่ยน ที่สาม - ลาย Ζ , Μ , ช่อง ตู่-ระบบที่ควบคุมการจัดเรียงของไมโอ- และโปรโตไฟบริล เช่นเดียวกับเยื่อหุ้มชั้นใต้ดินและพลาสโมเลมมาที่มีความแตกต่างต่างๆ ซึ่งให้การเชื่อมต่อที่แน่นแฟ้นระหว่างเส้นใยกล้ามเนื้อกับเอ็น

องค์ประกอบหดตัวของเส้นใยกล้ามเนื้อลาย

โครงสร้างหดตัวคือ myofibrils ที่เติมส่วนใหญ่ของเส้นใย เส้นผ่านศูนย์กลางของ myofibrils คือ 0.5-2 ไมครอนและความยาวเทียบได้กับความยาวของเส้นใยทั้งหมด เส้นแบ่งตามขวางของ myofibrils สัมพันธ์กับความแตกต่างทางกายภาพและทางเคมีของส่วนประกอบที่เป็นส่วนประกอบ ใน myofibrils พื้นที่ anisotropic (birefringent) และ isotropic (ไม่ใช่ birefringent) นั้นมีความโดดเด่นซึ่งอยู่สม่ำเสมอตามเส้นใย ส่วนไอโซโทรปิกได้ชื่อมา ผม-ดิสก์, เอแอนไอโซทรอปิก - Α -ดิสก์... ความยาว Α -ดิสก์เท่ากับ 1.5-2 ไมครอน และความยาว ผม-ดิสก์ขึ้นอยู่กับระยะการหดตัวของเส้นใยกล้ามเนื้อ ที่ศูนย์กลางของดิสก์ไอโซโทรปิกแต่ละอันคือ Z-ไม่-เงา... ชื่อเดิมคือ telophragm (หรือ Z-membrane) ตรงกลางแผ่นแอนไอโซทรอปิกจะมีเสียงที่เด่นชัดน้อยกว่า เอ็ม-เปลื้องผ้า(mesophragm) ในกล้ามเนื้อในสภาวะผ่อนคลาย ในส่วนตรงกลางของดิสก์แบบแอนไอโซทรอปิก จะมองเห็นโซนแสง (H-disk) ซึ่งอยู่ตรงกลางซึ่งมีแถบ Λί เนื่องจากการสลับกันของเซ็กเมนต์ isotropic และ anisotropic แต่ละ myofibril จะได้รับ striation ตามขวาง เนื่องจาก myofibrils ถูกจัดเรียงเป็นเส้นใยอย่างเป็นระเบียบดังนั้นดิสก์ isotropic และ anisotropic ของเพื่อนบ้าน

myofibrils ตรงกันทุกประการจากนั้นเส้นใยโดยรวมก็มีแถบขวางตามขวาง (รูปที่ 78, 79)

หน่วยโครงสร้างของไมโอไฟบริลคือ sarcomere... sarcomere คือส่วนของ myofibril ที่ล้อมรอบด้วยแถบสองแถบ Ζ และประกอบด้วยไอโซโทรปิกครึ่งหนึ่ง แอนไอโซทรอปิกทั้งหมด และครึ่งหนึ่งของจานไอโซโทรปิกอื่นๆ สำหรับลักษณะเฉพาะของเส้นใยกล้ามเนื้อ ขนาดของซาร์โคเมียร์มีความสำคัญ กล้องจุลทรรศน์อิเล็กตรอนทำให้สามารถระบุได้ว่า myofibril แต่ละตัวประกอบด้วยเส้นใยคู่ขนานหรือ โปรโตไฟบริลความหนาต่างกัน (หนาและบาง) เส้นผ่านศูนย์กลางของโพรโทไฟบริลแบบบางคือ 5-7 นาโนเมตร และโพรโทไฟบริลแบบหนาคือ 10-25 นาโนเมตร ความยาวของเส้นใยบาง ๆ ในสัตว์ส่วนใหญ่อยู่ที่ประมาณ 1 ไมครอนและเส้นหนาประมาณ 1.5-2 ไมครอน ในส่วนขวางของเส้นใยกล้ามเนื้อ โปรโตไฟบริลมีรูปแบบของจุดเล็กและใหญ่ เรียงกันเป็นรูปหกเหลี่ยม โพรโทไฟบริลหนาแต่ละอันล้อมรอบด้วยเส้นบาง ๆ หกอัน และอัตราส่วนของจำนวนเส้นใยหนาต่อเส้นบางคือ 1: 2

เส้นใยบาง ๆ ที่ก่อตัวเป็นแผ่นไอโซโทรปิกมีโปรตีนที่เรียกว่าแอคติน ที่ปลายด้านหนึ่ง เกลียวเหล่านี้จะติดกับการข้ามแถบ Z ผม- แผ่นดิสก์อยู่ตรงกลางและแผ่นหนามีโปรตีน - ไมโอซินและเป็นตัวแทนของส่วนหลัก อา-แผ่น

ในซาร์โคเมียร์ที่ไม่มีการหดตัว ปลายอิสระของเส้นใยแอคทีฟจะไประหว่างเส้นใยไมโอซิน ไปสิ้นสุดที่จุดเริ่มต้น ชม-ลายทาง ดังนั้นในพื้นที่รอบนอก อา- แผ่นยังมีไมโอซินหนาและเส้นใยแอคตินบางซึ่งทับซ้อนกันในบริเวณเหล่านี้ (โซนคาบเกี่ยวกัน) ในโซนเหล่านี้ สะพานสั้นแนวขวางจะพบระหว่างโปรโตไฟบริลที่หนาและบาง

ยาวประมาณ 13 ตัว ซึ่งอยู่ที่ระยะ 14.3 ตามแนวแกนของเส้นใย (รูปที่ 80)

โปรตีนไมโอไฟบริล

ดังที่ได้กล่าวไปแล้ว โปรโตไฟบริลหนาของเส้นใยกล้ามเนื้อลายมีโปรตีนไฟบริล ไมโอซิน... น้ำหนักโมเลกุลประมาณ 450,000-500,000 d. โปรโตไฟบริลบางประกอบด้วยโปรตีน แอคตินกับน้ำหนักโมเลกุลใกล้เคียงกับ 45,000-70,000 d.

โมเลกุลไมโอซินมีรูปร่างยาว มีความยาว 150 นาโนเมตร และมีเส้นผ่านศูนย์กลาง 2-3 นาโนเมตร โมเลกุลของไมโอซินมีปลายหัวที่หนาขึ้นสองด้าน ซึ่งเป็นที่ตั้งของศูนย์เอ็นไซม์และศูนย์กลางการจับแอกติน ทริปซินแบ่งโมเลกุล myosin ออกเป็นสองส่วน เรียกว่า light (LMM) และ meromyosin หนัก (TMM) ซึ่งเชื่อมต่อแบบ end-to-end ใน myosin ดั้งเดิม

V.A.Engelgardt และ Μ. . Lyubimova (1939) ค้นพบคุณสมบัติของ ATPase ของ myosin เมื่อเร็ว ๆ นี้ ได้มีการแสดงให้เห็นว่าคุณสมบัติของเอนไซม์ (ATPase) ของโมเลกุลไมโอซินต้นกำเนิดมีความเกี่ยวข้องกับ TMM โครงสร้างของโปรโตไฟบริลที่มีความหนาขึ้นอยู่กับเมโรไมโอซินชนิดเบา

โมเลกุลของ Myosin ในสารละลายสามารถก่อตัวเป็นมวลรวมยาวประมาณหนึ่งไมครอน (หรือมากกว่านั้น) อันเนื่องมาจากปฏิกิริยาไฟฟ้าสถิตระหว่างหางของพวกมัน ซึ่งอยู่ที่ปลายถึงปลายหรือด้านข้าง พบมวลรวมที่คล้ายกันในเส้นใยหนาของเส้นใยกล้ามเนื้อที่ไม่บุบสลาย โปรโตไฟบริลชนิดหนาแต่ละชนิดประกอบด้วยโมเลกุลของไมโอซินที่เรียงตามยาวประมาณ 360 โมเลกุล

ที่ระดับจุลทรรศน์ของอิเล็กตรอน พบว่าโมเลกุลโปรตีนของโปรโตไฟบริลแบบหนาถูกจัดเรียงตามลำดับ: เพื่อให้พบ "วงแหวน" ที่มีศูนย์กลางสองวงที่ประกอบด้วยจุดหรือหน่วยย่อยบนส่วนตัดขวาง วงแหวนชั้นในประกอบด้วยหกวง และวงแหวนรอบนอกประกอบด้วยหน่วยย่อยสิบสองหน่วย โครงสร้างของโปรโตไฟบริลนี้พบได้ใน myofibril ที่หดตัว และเมื่อยืดออก จำนวนของยูนิตย่อยในแต่ละวงแหวนจะลดลง

เกลียวละเอียดขึ้น ผม-แผ่นมีโปรตีนแอกติน เส้นใยแอคตินแต่ละเส้นที่ยื่นจากแถบ Z ไปยังซาร์โคเมียร์ประกอบด้วยสายเกลียวสองสายที่ประกอบด้วยโมโนเมอร์แอคตินทรงกลม โซ่แอกตินมีลักษณะคล้ายลูกปัดสองเส้น โมเลกุลแอคตินทรงกลมแต่ละโมเลกุลมีเส้นผ่านศูนย์กลาง 5.5 นาโนเมตร และถึงแม้จะเป็นทรงกลม แต่ก็มีขั้ว ปลายด้านหน้าทั้งหมดของโมเลกุลเหล่านี้ในองค์ประกอบของเส้นใยบาง ๆ จะถูกนำไปที่ด้านหนึ่งและให้เส้นใยเป็นขั้วทั้งหมดซึ่งเป็นสิ่งสำคัญสำหรับการทำให้สั้นลง สายโซ่ของเกลียวคู่หนึ่งมีประมาณ 200 โมโนเมอร์ ("ลูกปัด") ของแอคติน และด้วยเหตุนี้ มอนอเมอร์ประมาณ 400 ตัว ("เม็ดบีด") ของโมเลกุลแอคติน สำหรับแต่ละครึ่งหนึ่งของการหมุนเวียนของเกลียวคู่ซึ่งความยาวตามแนวแกนคือ 40 นาโนเมตรมีโมโนเมอร์แอคติน 13-15 ตัว (รูปที่ 81, a) โมเลกุลของแอคตินแตกต่างจากโมเลกุลของไมโอซินไม่เพียงแต่รูปร่างเท่านั้น แต่ยังมีประจุขนาดเล็กในขณะที่ไมโอซินมีประจุมาก

โปรตีนอีกชนิดหนึ่งถูกแยกออกจากกล้ามเนื้อลายของสัตว์มีกระดูกสันหลัง - tropomyosinข. คิดเป็นประมาณ 10% ของโปรตีนที่สกัดได้ เป็นโปรตีนไฟบริลลาร์ของโครงแบบ α-helical โดยมีน้ำหนักโมเลกุลของแต่ละหน่วยย่อยประมาณ 53,000-70,000 d... เป็นที่เชื่อกันว่า tropomyosin B เป็นเกลียวเกลียวคู่ที่คล้ายกับเกลียว myosin (น้ำหนักโมเลกุลรวม 130,000) โปรตีนนี้พบได้ในเส้นใยละเอียด โมเลกุลของทรอปอมโยซินเชื่อมต่อกันที่ปลายของมัน ก่อตัวเป็นเส้นใยที่วางอยู่บนพื้นผิวของสายแอคติน ใกล้กับร่องเกลียวของมัน ที่อยู่ติดกับสายแอกตินทั้งสองเส้นคือสายโทรโปไมโอซินหนึ่งเส้น


ข้าว. 81. แผนภาพโครงสร้างของโมเลกุลไมโอซิน (ดูส่วนบนของภาพ) ส่วนตรงยาวของโมเลกุล (LMM - light meromyosin) แสดงที่นี่โดยเส้นคู่ขนานสองเส้น ประกอบด้วยเกลียวสองเส้นที่บิดเกลียวหนึ่งเส้นเมื่อเทียบกับอีกเส้นหนึ่งเพื่อให้เกิดเกลียวเป็นเกลียว TMMS-2 หางและ TMMS-1 หัวของเมโรไมโอซินหนัก ด้านล่างในรูปคือแผนผังแสดงโครงสร้างของเส้นใยแอคตินและไมโอซินในทิศทางตามยาว (a, b) และแนวขวาง (c) a - supercoil สองเท่าของแอคติน (1) ในร่องซึ่งมี tropomyosin (2) และ troponin; (3); b - เส้นใยไมโอซินซึ่งยื่นออกมา "หัว" ของโมเลกุลที่อยู่ในเกลียว (6 หัวต่อการหมุนวน) สร้างเส้นใย 6 แถวขนานกับแกน c - ภาพตัดขวางซึ่งตรงข้ามกับส่วนที่ยื่นออกมาของ myosin แต่ละแถวเป็นเส้นใยแอคตินหนึ่งเส้น (วงกลมเล็ก ๆ ); d - โครงสร้างของเส้นใยกล้ามเนื้อหนาตามข้อมูล X-ray ล่าสุดโดย H. Huxley et al. ตรงกันข้ามกับแบบจำลองที่สร้างขึ้นบนพื้นฐานของข้อมูลกล้องจุลทรรศน์อิเล็กตรอน (b) ในโมเดลนี้ myosin "หัว" จัดเป็นคู่

ในช่วงไม่กี่ปีที่ผ่านมา มีการแยกโปรตีนโครงสร้างอีกหลายตัวออกจาก myofibrils แม้ว่าจะอยู่ในปริมาณเล็กน้อย มาอาศัยกันสามคน: โทรโปนินและ เอ-แอคตินีน- โปรตีนทรงกลมคล้ายกับแอคตินและไฟบริลลิน - โปรตีนไฟบริล สันนิษฐานว่า α-actinin อยู่ในแถบ Z จับกับ actin และเป็นโปรตีน "cross-linking" และ troponin จะอยู่ภายใน actin helix ร่วมกับ tropomyosin B. ในกรณีนี้ โมเลกุลของ troponin " นั่ง" บนพื้นผิวของโมเลกุลโทรโปไมโอซินใกล้กับจุดสิ้นสุด แต่ละโมเลกุลของโทรโปไมโอซินอยู่ติดกับ 7 โมเลกุลแอคตินและมีโมเลกุลโทรโปนินหนึ่งโมเลกุล นอกจากโมเลกุลแอคติน 300-400 โมเลกุลแล้ว ยังมีโมเลกุลทรอปอมิโอซิน 40-60 โมเลกุลต่อเส้นใยบางยาว 1 ไมโครเมตร Troponin มีคุณสมบัติที่สำคัญในการทำความเข้าใจกระบวนการหดตัว - เมื่อมีแมกนีเซียมไอออน มันจะจับแคลเซียมไอออนและกำหนดความไวของเส้นใย "เชื่อมขวาง" ของแอคตินและไมโอซินกับไอออนเหล่านี้

โปรตีนอีกชนิดหนึ่งถูกแยกออกจากเส้นใยกล้ามเนื้อ - ไฟบริลลิน... เป็นไปได้ว่ามันก่อตัวเป็นโพรโทไฟบริลชนิดที่สาม (เส้นใยอัลตราไฟน์) ที่ไหลผ่านซาร์โคเมียร์ทั้งหมดจากแถบซีหนึ่งไปยังอีกแถบหนึ่ง หรือสร้างโครงกระดูกของโปรโตไฟบริลที่มีความหนา เส้นผ่านศูนย์กลางของเส้นใย ultrafine เหล่านี้คือ 2-3 นาโนเมตร เส้นใยชั้นเยี่ยมจะมองเห็นได้ชัดเจนเป็นพิเศษเมื่อดึงไมโอซินออกจากกล้ามเนื้อ

องค์ประกอบสนับสนุนแถบไฟเบอร์

การจัดเรียง myofibrils ของเส้นใยกล้ามเนื้อตามลำดับนั้นสัมพันธ์กับการมีโครงสร้าง "เฟรม" รองรับจำนวนมาก ซึ่งรวมถึงแถบ Z ช่อง T-system และ sarcolemma แถบ Z ลากผ่าน myofibrils ตรงกลางแผ่น isotropic ส่วนบางเฉียบแสดงให้เห็นว่าไม่มีแถบ Z ในช่องว่างระหว่าง myofibrils โครงสร้างเหล่านี้สั่งการกระจายของเส้นใยหนาและบางที่สัมพันธ์กันภายในหนึ่ง myofibril

โครงสร้างที่ดี Z-แถบยังไม่ได้รับการศึกษาเพียงพอ เห็นได้ชัดว่า Z-strip เป็นการรวมเธรดที่ซับซ้อน สันนิษฐานว่าในพื้นที่ Z- ลายของโปรโตไฟบริลบาง ๆ ถูกแยกออกเป็นสองหรือสี่เส้นย่อย ซึ่งเชื่อมต่อกับปลายของเส้นใยเดียวกันของซาร์โคเมียร์ a ที่อยู่ใกล้เคียง (รูปที่ 82) หรือ "จับ" ผ่านเข้าไปในเส้นใยบาง ๆ ของ แผ่นเดียวกัน. เมื่อศึกษาการพึ่งพาความตึงเครียดของกล้ามเนื้อกับค่าของการยืดกล้ามเนื้อแบบพาสซีฟ ได้มีการเสนอสมมติฐานว่าความยืดหยุ่นของกล้ามเนื้อถูกกำหนดโดยการมีอยู่ของ Z- เส้นบางๆ ขด กับ- เส้นใย หลังได้รับการอธิบายไว้ในกล้ามเนื้อบินของผึ้ง ยังไม่ได้กำหนดลักษณะทางเคมีของพวกมัน แต่เป็นที่ทราบกันดีอยู่แล้วว่ามีความยาวคงที่และไม่สามารถขยายได้ค่อนข้างมาก เมื่อไม่บิดงออย่างสมบูรณ์ เส้นใยไมโอซินที่ติดอยู่ที่ปลายจะเริ่มยืดออก กับ- เส้นใย:

วี Z-แถบพบโทรโปนิน, α-แอคติวิน และ mucopolysaccharides ที่เป็นกรด (กรดไฮยาลูโรนิก)

เกี่ยวกับโครงสร้างและฟังก์ชั่นรองรับ เอ็ม-ลายเป็นที่รู้จักน้อยลง ตามสมมติฐานข้อใดข้อหนึ่ง แถบนี้เกิดขึ้นเนื่องจากสั้น เอ็ม- เส้นที่อยู่ตรงกลางของดิสก์แอนไอโซทรอปิกขนานกับโปรโตไฟบริลหนา

ด้ายหนาแต่ละเส้นล้อมรอบด้วยหก เอ็ม- เกลียวและเชื่อมต่อกับสะพานตามขวาง ความยาว เอ็ม- เกลียวเท่ากับความหนา เอ็ม-ลายทาง

ตามสมมุติฐานอื่น เอ็ม-ลายเกิดขึ้นเนื่องจากการหนาขึ้นของธรรมชาติที่ทราบซึ่งอยู่บนเส้นใยไมโอซินที่ระดับตรงกลางของดิสก์แอนไอโซทรอปิก

การกระจายตัวของ myofibrils อย่างสม่ำเสมอในเส้นใยที่มีเส้นริ้วนั้นส่วนใหญ่จะถูกกำหนดโดยตำแหน่งของ T-channels ซึ่งเป็นอนุพันธ์ของเมมเบรนของเส้นใยกล้ามเนื้อ ช่องเหล่านี้วิ่งจาก sarcolemma ไปยังเส้นใยในมุมฉากกับพื้นผิวของเส้นใย พวกเขาจำกัดการเคลื่อนไหวของ myofibrils ช่องของระบบ T มีความแข็งแกร่งอย่างมาก น้ำและสารอื่น ๆ เข้าสู่เซลล์ผ่านพวกมัน ความสำคัญของระบบนี้ในการขยายพันธุ์ของแรงกระตุ้นเส้นประสาทจะกล่าวถึงด้านล่าง (ดูรูปที่ 79)

sarcolemma ของเส้นใยกล้ามเนื้อยังมีฟังก์ชั่นรองรับและกำหนดรูปร่าง ชั้นนอกของมันมีเส้นใยคอลลาเจนที่แข็งแกร่งที่ช่วยให้เส้นใยของกล้ามเนื้อเปลี่ยนรูปร่างได้ภายในขอบเขตที่แน่นอนเท่านั้น

นอกจากนี้ฟังก์ชั่นทางกลยังดำเนินการโดยอุปกรณ์พิเศษที่ปลายเส้นใยกล้ามเนื้อซึ่งยึดติดกับเส้นเอ็น ในสถานที่เหล่านี้ พลาสโมเลมาและเยื่อหุ้มชั้นใต้ดินก่อให้เกิดการบุกรุกลึกเข้าไปในเส้นใย เส้นใยคอลลาเจนยื่นออกมาในรอยพับที่เกิดขึ้นจากด้านนอก ถักทอเข้าไปในเยื่อหุ้มฐาน ผลที่ได้คือการยึดเกาะที่แข็งแรงของเส้นใยกล้ามเนื้อ (อยู่ที่ปลายกล้ามเนื้อ) กับเส้นเอ็น และส่วนหลังผูกติดกับกระดูก ด้วยวิธีนี้จะมีการสร้างคอมเพล็กซ์กล้ามเนื้อและกระดูกของมอเตอร์ที่แข็งแรง

ส่วนประกอบทางโภชนาการของเส้นใยกล้ามเนื้อ

การเผาผลาญในเส้นใยกล้ามเนื้อ, โภชนาการ, การหายใจ, การผลิตสารที่มีพลังงานสูงจะดำเนินการในไซโตพลาสซึมที่เรียกว่าซาร์โคพลาสซึม ในระยะหลัง เป็นไปได้ที่จะแยกแยะไฮยาโลพลาสซึม กล่าวคือ ไซโตพลาสซึมที่ไม่มีส่วนประกอบของเมมเบรนและแวคิวโอลาร์ และส่วนประกอบเมมเบรน-vacuolar (ออร์แกเนลล์) ในส่วนนี้เราจะเน้นที่คุณลักษณะเฉพาะขององค์ประกอบทางโภชนาการของเนื้อเยื่อของกล้ามเนื้อที่เฉพาะเจาะจงเท่านั้น ...

จากสารที่ละลายในไฮยาโลพลาสซึม ให้พิจารณา myoglobin และจากองค์ประกอบเมมเบรน-vacuolar - sarcoplasmic reticulum

ไมโอโกลบินเป็นเม็ดสีเส้นใยกล้ามเนื้อ โมเลกุลของมันมีรูปร่างเป็นทรงกลมประกอบด้วยกลุ่มเทียม - ธีม (เหล็ก-porphyrin) และส่วนประกอบโปรตีนของโกลบิน Myoglobin มีบทบาทสำคัญในสรีรวิทยา

เนื้อเยื่อกล้ามเนื้อ. หน้าที่ของมันคือการสะสมออกซิเจน ในระหว่างการหดตัว เมื่อไม่เพียงแต่มีการจ่ายออกซิเจนเป็นช่วงๆ เท่านั้น แต่ยังรวมถึงการบริโภคที่เพิ่มขึ้นด้วย ไมโอโกลบินจะปล่อยออกซิเจนที่เกี่ยวข้องออกไป

ยิ่งมีไมโอโกลบินอยู่ในซาร์โคพลาสซึมมากเท่าใด กล้ามเนื้อก็จะยิ่งมีออกซิเจนสำรองมากขึ้นเท่านั้น ในสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมบางชนิด สัตว์ที่สามารถอยู่ใต้น้ำได้เป็นเวลานาน ส่วนสำคัญของออกซิเจนจะอยู่ในกล้ามเนื้อ ดังนั้นในการปิดผนึก 47% ของปริมาณออกซิเจนทั้งหมดเกี่ยวข้องกับ myoglobin และมีเพียง 38% เท่านั้นที่อยู่ในเลือด

Myoglobin ทำให้กล้ามเนื้อมีสีแดง กล้ามเนื้อแบ่งออกเป็นสีแดงและสีขาวตามสี สีแดงมักจะหดตัวช้ากว่าสีขาว

Sarcoplasmic reticulumใน - กล้ามเนื้อต่าง ๆ มีระดับการพัฒนาและสัณฐานวิทยาต่างกัน ในเส้นใยกล้ามเนื้อบางชนิดมีลักษณะเป็นแนวยาวที่ค่อนข้างถูกต้องเมื่อเทียบกับแต่ละส่วนของแผ่นซาร์เมอร์ในส่วนอื่น ๆ ไม่มีการเรียงลำดับดังกล่าว sarcoplasmic reticulum แสดงโดยคลองถังหรือถุงน้ำซึ่งมักจะอยู่ในตำแหน่งที่สมมาตรเมื่อเทียบกับคลองขวางที่เรียกว่า ( ตู่-ช่อง) หลังเป็นรูปแบบท่อที่ยื่นออกมาจาก sarcolemma ทั่วเส้นใยกล้ามเนื้อทั้งหมด โดยสัมพันธ์กันจะตั้งอยู่คู่ขนานกัน คอมเพล็กซ์ประกอบด้วยขวาง ตู่-coach และถังเก็บน้ำสองถังของ sarcollasmic reticulum ซึ่งอยู่ด้านข้างอย่างสมมาตรเรียกว่า "triad" ช่องทางตามขวางทำงานทั้งที่ระดับ Z-แถบ (เช่น ในสัตว์ครึ่งบกครึ่งน้ำ) หรือที่ระดับพรมแดนระหว่าง อา- และ ผม- แผ่น (ในกล้ามเนื้อบางส่วนของปลา กล้ามเนื้อของสัตว์เลื้อยคลาน สัตว์เลี้ยงลูกด้วยนม) ในกรณีแรก ตู่-ช่องมีครึ่งหนึ่งของช่องที่สอง

การลดน้อยลงmyofibrils

ในกระบวนการหดตัวของ myofibril การเลื่อนของเส้นใยบาง ๆ ที่ค่อนข้างหนาจะเกิดขึ้นราวกับว่าแผ่น isotropic ถูกดึงเข้าไปใน anisotropic ซึ่งเป็นผลมาจากความยาวของ sarcomere ลดลงและ mpofibril ทั้งหมดสั้นลง . จำนวนสะพานตามขวางระหว่างเกลียวหนาและบางเพิ่มขึ้น ใน sarcomere ที่สั้นลง myosin protofibrils จะสัมผัสกับ Z- ลายทางและเส้นใยแอกตินเคลื่อนเข้าหากันถึงกลางแผ่นแอนไอโซทรอปิกหรือแม้แต่เกินระดับ เอ็ม- ลายทางนั่นคือพวกมันทับซ้อนกัน มีการศึกษาการเปลี่ยนแปลงโครงสร้างที่เกิดขึ้นระหว่างการหดตัวของกล้ามเนื้อไมโอไฟบริลที่ระดับแสงและกล้องจุลทรรศน์อิเล็กตรอนเป็นอย่างดี แผนภาพแสดงการเปลี่ยนแปลงทางสัณฐานวิทยาของ myofibrils ในกระบวนการหดตัวของเส้นใยกล้ามเนื้อเรียกว่า "แผนภาพ

กระทู้เลื่อน” มันถูกเสนอโดยอิสระจากกันโดย H. Huxley และ J. Hanson รวมถึง A. Huxley และ R. Niedergerke ในปี 1953 ปัจจุบันโครงการนี้แพร่หลายที่สุด (รูปที่ 83)

หนึ่งในทฤษฎีการหดตัวของ myofibrils โดยคำนึงถึงกระบวนการของการแปลงพลังงานและข้อมูลของกล้องจุลทรรศน์อิเล็กตรอน ชีวเคมี และการวิเคราะห์โครงสร้างเอ็กซ์เรย์คือสมมติฐานของ R. Davies (Davies, 1965) เขาเชื่อว่าในบริเวณศูนย์กลางแอคทีฟของไมโอซินมีส่วนสั้น ๆ ของสายโพลีเปปไทด์ ซึ่งสามารถเปลี่ยนแปลงโครงสร้างของพวกมัน จากนั้นยืดออก จากนั้นบิดเป็นเกลียว α-helix ด้วยการก่อตัวของพันธะไฮโดรเจน ใน myofibril ที่พักผ่อนเมื่อไม่มีไอออนของ Ca ในตัวกลาง การกำหนดค่าแบบยาวของสายโซ่โพลีเปปไทด์ - "สะพาน" (รูปที่ 84) จะถูกเก็บรักษาไว้แม้ว่าจะไม่เป็นระเบียบก็ตาม ATP 4- ที่มีประจุลบซึ่งติดอยู่กับศูนย์กลางของ myosin ที่ทำงานอยู่นั้นถูกขับไล่ด้วยประจุลบ "คงที่" อีกตัวหนึ่งซึ่งอยู่ที่ฐานของสะพาน นี่คือสิ่งที่กำหนดโครงร่างยาวของส่วนนี้ของโมเลกุลไมโอซิน เมื่อเปิดใช้งาน myofibrils ไอออนของ Ca ที่มาจาก sarcoplasmic reticulum จะรวมไอออน ADP เชิงลบที่ติดอยู่กับแอกตินกับ ATP ion ที่ปลายสะพาน ประจุลบผลที่ได้คือ ATP ถูกทำให้เป็นกลาง แรงผลักหายไปและสายโซ่โพลีเปปไทด์สั้นลง โดยจัดเรียงใหม่บางส่วนเป็นเกลียว α กระบวนการนี้มาพร้อมกับ; การปล่อยพลังงานศักย์ที่เก็บไว้ในสายโซ่โพลีเปปไทด์แบบยาว เมื่อสายโซ่นี้สั้นลง เส้นใยแอคตินจะเคลื่อนที่สัมพันธ์กับเส้นใยไมโอซินหนึ่ง "ขั้น" เท่ากับ 10 นาโนเมตรไปทางศูนย์กลางของซาร์โคเมียร์ อันหลังจึงสั้นลง อันเป็นผลมาจากการทำให้สะพานสั้นลง ATP ที่ติดอยู่ที่ส่วนท้ายของเส้นใยโพลีเปปไทด์เข้าใกล้บริเวณศูนย์กลาง ATPase ของสายโซ่นี้ และกลุ่มฟอสเฟตสุดท้ายแยกออกจาก ATP-bridge กล่าวคือ ATP จะถูกแปลงเป็น ADP . เราจึงเห็นว่า myosin มีกิจกรรม ATPase การเชื่อมต่อระหว่างแอกตินและไมโอซินโปรโตไฟบริลขาดระหว่างรอยแยกของเอทีพี เราสามารถพูดได้ว่าสะพาน myosin นี้ "ใช้งานได้" เพื่อเตรียมพร้อมสำหรับวงจรใหม่ของการทำงานของบริดจ์ จำเป็นต้อง "ปลูก" ไอออน ATP ใหม่แทน ADP ที่เกิดขึ้น ซึ่งเกิดขึ้นเนื่องจากการแทนที่ ADP นี้ด้วย ATP ของไซโตพลาสซึม การปรากฏตัวของ ATP ที่ส่วนท้ายของสะพานนำไปสู่การยืดตัวใหม่ ในกรณีนี้ สะพานก็พร้อมสำหรับการทำงานซ้ำแล้วซ้ำอีก และงานดังกล่าวจะเกิดขึ้นจริงหากยังมีไอออนของ Ca อยู่ในสื่อ

หลังจากหยุดความตื่นเต้น ในกระบวนการผ่อนคลายกล้ามเนื้อ ไอออนของ Ca จะถูกลบออกในเรติคิวลัม sarcoplasmic เพื่อให้สะพานทั้งหมดถูกยืดออก แต่อย่าสัมผัสกับเส้นใยแอคติน

J. Murray และ A. Weber (1977) ให้ความสนใจกับขั้นตอนต่างๆ ในกระบวนการจับ myosin และ actin ประการแรก ATP ติดอยู่ที่ส่วนหัวของโมเลกุล myosin จากนั้น myosin ที่มี ATP ที่ซับซ้อนนี้จะกลายเป็น "ประจุ" แบบฟอร์มกลางมีแนวโน้มที่จะจับกับโมเลกุลแอคติน ทันทีที่ระบบนี้เกาะติดกับแอคติน มันจะถูกตัดออกทันที ซึ่งมาพร้อมกับการไฮโดรไลซิสของ ATP และการปล่อยพลังงานที่ใช้ในการเปลี่ยนตำแหน่งของสะพาน การแยกสะพานจากแอกตินเกิดขึ้นหลังจากโมเลกุล ATP ใหม่เข้าร่วมกับแอคโตไมโอซินคอมเพล็กซ์

คอมเพล็กซ์ Actomyosin มีสองประเภท: พลังงานสูงและต่ำ คอมเพล็กซ์พลังงานสูงเกิดขึ้นเมื่อ myosin-ATP คอมเพล็กซ์ระดับกลางที่มีประจุรวมกับโมเลกุลแอคติน เรียกว่า "แอคทีฟคอมเพล็กซ์" มันอยู่ได้ไม่นาน: ในหนึ่งร้อยวินาที ATP จะถูกแยกออกจากการปล่อยพลังงานและคอมเพล็กซ์จะเข้าสู่สถานะพลังงานต่ำ คอมเพล็กซ์พลังงานต่ำ ("rigor-complex") ยังคงไม่เปลี่ยนแปลงจนกว่าจะชนกับโมเลกุล ATP ใหม่ ในเส้นใยกล้ามเนื้อที่มีชีวิต สิ่งนี้เกิดขึ้นในเสี้ยววินาที แต่ในกรณีที่ไม่มี ATP คอมเพล็กซ์พลังงานต่ำก็ดูเหมือนจะเสถียร มันสามารถเกิดขึ้นได้ไม่เพียง แต่เป็นผลมาจากการสลายตัวของคอมเพล็กซ์พลังงานสูงเท่านั้น แต่ยังเกิดจากการเชื่อมต่อโดยตรงของแอคตินกับไมโอซินซึ่งไม่เกี่ยวข้องกับ ATP ความเสถียรของคอมเพล็กซ์ที่มีพลังงานต่ำสามารถอธิบายการตายที่เข้มงวด ซึ่ง ATP จะค่อยๆ หายไปและสัดส่วนของ myosin ที่เพิ่มขึ้นจับกับแอคตินในคอมเพล็กซ์ที่มีพลังงานต่ำ อันเป็นผลมาจากการที่กล้ามเนื้อไม่สามารถขยายได้อย่างสมบูรณ์

J. Murray และ A. Weber เสนอสมมติฐานเกี่ยวกับฟังก์ชันการปิดกั้นของ troponin และ tropomyosin ในการก่อตัวของสารเชิงซ้อนในกรณีที่ไม่มีไอออนของ Ca ไอออน Ca สามารถเกาะกับโทรโปนินได้ เมื่อปั๊มไอออนลบ Ca ++ ออกจากของเหลวที่อยู่รอบเส้นใย troponin จะสูญเสีย Ca ++ และในขณะเดียวกันโมเลกุลของมันก็ถูกแทนที่ในลักษณะที่จะแทนที่โมเลกุลของ tropomisin จากร่องตามยาวของส่วนเกลียวของแอคตินไปยังขอบ . การกระจัดนี้สามารถป้องกัน myosin-ATP complex ที่มีประจุจากการยึดติดกับแอคติน ผู้เขียนกล่าวว่าหน้าที่ของ tropomyosin คือความสามารถของโมเลกุลเหล่านี้ในการแปลงโมเลกุลของแอคตินอิสระให้เป็นองค์ประกอบของสารเชิงซ้อนเดียวที่มีฟังก์ชันการบูรณาการสูง

สำหรับการทำงานของเส้นใยกล้ามเนื้อการสะสมของ Ca ion ซึ่งมีความสำคัญต่อการหดตัวจะสะสมในถังเก็บน้ำของ sarcoplasmic reticulum ของ reticulum จริยธรรม (โดยเฉพาะในพื้นที่ด้านข้างที่ติดกับช่องขวาง)

นอกจากนี้ sarcoplasmic reticulum ยังเป็นแหล่งของ ใบเสร็จรับเงินด่วนพลังงานที่จำเป็นสำหรับการหดตัวของ myofibrils (รูปที่ 85): ฟอสเฟตซึ่งจำเป็นสำหรับการก่อตัวของ ATP จะถูกสะสมใน reticulum sarcoplasmic ในระหว่างการสลายของ creatine phosphate การก่อตัวของ ATP เกิดขึ้นในเส้นใยของกล้ามเนื้อ เช่นเดียวกับในไฮยาโลพลาสซึม ระหว่างไกลโคไลซิสแบบไม่ใช้ออกซิเจนและกระบวนการอื่นๆ จำนวนหนึ่ง (ดูรูปที่ 85)

สำหรับช่องสัญญาณตามขวาง (T-channels) จะเปิดขึ้นที่พื้นผิวของเส้นใยและทำให้เกิดความเป็นไปได้ที่สารจำนวนหนึ่งจะเจาะเข้าไปในเส้นใยได้อย่างรวดเร็ว T-channels มีบทบาทสำคัญในการแพร่กระจายของแรงกระตุ้นเส้นประสาท มันถูกส่งจากปลายประสาทไปยังพลาสโมเลมาของเส้นใยกล้ามเนื้อแล้วแพร่กระจายลึกเข้าไปในเส้นใยอย่างรวดเร็วตามช่องทางของระบบ T ภายใต้อิทธิพลของแรงกระตุ้นเส้นประสาทในเยื่อหุ้มปลายประสาทและกล้ามเนื้อ

การซึมผ่านของเส้นใยไปยังโซเดียมไอออนเพิ่มขึ้น และเริ่มส่งผ่านจากสภาพแวดล้อมภายนอกไปยังเส้นใยกล้ามเนื้อ ทำให้โพลาไรเซชันของเยื่อหุ้มกล้ามเนื้อลดลง

พลาสโมเลมาและกระแสการกระทำที่แผ่กระจายไปทั่วเส้นใยเกือบจะในทันที

การกระตุ้นที่แพร่กระจายผ่านเยื่อหุ้มของช่องทางของระบบ T ไปถึงถุงด้านข้างของ sarcoplasmic reticulum ซึ่งเป็นแหล่งกักเก็บหลักของ Ca ion ภายใต้อิทธิพลของแรงกระตุ้น การซึมผ่านของถุงด้านข้างก็เพิ่มขึ้นเช่นกัน และ Ca ++ จะเข้าสู่ไฮยาโลพลาสซึมในบริเวณใกล้เคียงกับ myofibrils ความเข้มข้นของ Ca ++ สูงกว่าค่าเกณฑ์และ myofibrils จะหดตัว ยิ่งความเข้มข้นของ Ca ion สูงขึ้น กล้ามเนื้อ myofibrils ก็จะยิ่งหดตัวมากขึ้น ด้วยการหายตัวไปของศักยภาพในการดำเนินการ ขั้วปกติของพลาสโมเลมาบนพื้นผิวและโครงสร้างเมมเบรนของเส้นใยกล้ามเนื้อจะกลับคืนมา การปล่อย Ca ++ จาก sarcoplasmic reticulum จะหยุดลงทันที และสูบฉีดกลับเข้าไปในถุงด้านข้างอย่างรวดเร็ว ปรากฏการณ์นี้เป็นกระบวนการที่ใช้งานอยู่ เนื่องจากการสูบฉีดไอออน Ca อย่างแรงจากไซโตพลาสซึม ความเข้มข้นของมันจึงต่ำกว่าเกณฑ์สำหรับการหดตัวอย่างแข็งขัน และเส้นใยกล้ามเนื้อผ่อนคลาย ดังนั้นการหดตัวของ myofibrils จึงเป็นไปไม่ได้หากไม่มีการมีส่วนร่วมของส่วนประกอบเมมเบรนของเส้นใยกล้ามเนื้อ (sarcoplasmic reticulum และ T-channels)

ฮีสโตเจเนซิสและการสร้างเนื้อเยื่อของกล้ามเนื้อลายใหม่

กล้ามเนื้อโซมาติกที่มีลายเป็นเส้นๆ เกิดขึ้นจากไมโอโทม ซึ่งถูกแยกออกเป็นส่วนๆ ของเมโซเดิร์ม Myotomes ประกอบด้วยเซลล์ที่ยาวและเว้นระยะห่างกันอย่างใกล้ชิดซึ่งนอนเป็นแถวตามยาวตามร่างกายของตัวอ่อน (รูปที่ 86) เซลล์เหล่านี้เรียกว่า myoblasts... ในไซโตพลาสซึมของพวกมัน พบว่ามีไฟบริลลาริตีละเอียด อาจเกิดจากการมีไมโครทูบูลสองสามตัวหรือฟิลาเมนต์ "เริ่มต้น" ในขณะที่ยังไม่ตรวจพบโพรโทไฟบริลแอคทีฟและไมโอซิน Myoblasts สามารถทวีคูณอย่างรวดเร็วโดยไมโทซีส ในขั้นต่อไปของการพัฒนา เซลล์เหล่านี้จะเริ่มย้ายไปที่ mesenchyme โดยรอบอย่างรวดเร็ว โดยจะสะสมในบริเวณที่เกิดกล้ามเนื้อในภายหลัง จากนั้น myoblasts ก็เริ่มเรียงกันเป็นโซ่และรวมเข้าด้วยกันทำให้เกิดคลื่นขนาดเล็ก ต่อจากนั้นมีโครงสร้างเฉพาะปรากฏในไซโตพลาสซึม: โปรโตไฟบริลบางและหนา ในตอนแรกการจัดเรียงของพวกเขาไม่ได้ถูกสั่งอย่างเข้มงวด: พวกมันมีลักษณะของช่องท้อง

Myofibrils เนื่องจากโครงสร้างค่อนข้างชัดเจนแยกออกจากไซโตพลาสซึมเช่นเดียวกับแถบ Z ในรูปแบบของเพลตจะไม่ปรากฏให้เห็นในตอนแรก ที่บริเวณแถบอนาคต มีสสารหนาแน่นอิเล็กตรอนสะสมอยู่ แล้วบางหนา


ข้าว. 86. แผนภาพการสร้างฮิสโทเจเนซิสของเส้นใยกล้ามเนื้อลาย: A - myoblasts; B - การก่อตัวของท่อกล้ามเนื้อโดยการรวมตัวของ myoblasts; B - ส่วนตามยาวของท่อกล้ามเนื้อ; ดี แอนด์ ดี - พัฒนาต่อไปเส้นใยกล้ามเนื้อ Ε · - เส้นใยกล้ามเนื้อผู้ใหญ่ 1 - myoblasts; 2 - เซลล์เนื้อเยื่อเกี่ยวพัน; 3 - เมมเบรนชั้นใต้ดิน; - ชุดไฟ; 5 - myofibrils; 6 - พลาสโมเลมาไฟเบอร์; 7 - ซาร์โกเลมมา

โปรโตไฟบริลถูกบรรจุในมัดที่หนาแน่นกว่า ไมโอไฟบริลส์

Myofibrils ถูกจัดเรียงอย่างถูกต้องมากขึ้นเรื่อย ๆ เติมโซนรอบนอกของ symplast และนิวเคลียสจะเรียงกันเป็นโซ่ตามแกนตามยาวตรงกลางและก่อตัวขึ้น กล้ามเนื้อท่อ.

ไมโอบลาสต์บางตัวไม่ผ่านการสร้างความแตกต่างที่กล่าวไว้และคงรูปลักษณ์ของเซลล์ที่มีนิวเคลียสเดียวที่ยืดออกได้ไม่ดีพอ พวกเขาได้รับชื่อ ดาวเทียม(รูปที่ 87) ดาวเทียมตั้งอยู่ใกล้กับเส้นใยกล้ามเนื้อที่กำลังพัฒนา และเมื่อชั้นของ sarcolemma ที่หลวมซึ่งคล้ายกับเยื่อหุ้มชั้นใต้ดินเริ่มก่อตัวขึ้นรอบๆ หลัง มันจะรวมเอาเซลล์เหล่านี้เข้ากับท่อของกล้ามเนื้อ เนื่องจากดาวเทียมถูกกดเข้าไปในเส้นใยของกล้ามเนื้อและคั่นด้วยพลาสโมเลมมาของพวกมันเองเท่านั้น เซลล์เหล่านี้จึงไม่มีใครสังเกตเห็นเป็นเวลานาน และนิวเคลียสของพวกมันถูกเข้าใจผิดว่าเป็นนิวเคลียสของเส้นใยกล้ามเนื้อ

ในสภาวะที่ไม่แตกต่าง ดาวเทียมสามารถคงอยู่ตลอดชีวิตของเส้นใย แต่โดยปกติบางส่วนของพวกเขาจะถูกบริโภคในระหว่างการเจริญเติบโตของกล้ามเนื้อในช่วงหลังการพัฒนาซึ่งในความยาวและความกว้างของเส้นใยกล้ามเนื้อเพิ่มขึ้นอย่างมีนัยสำคัญ

ในกระบวนการสร้างความแตกต่างเพิ่มเติม ท่อของกล้ามเนื้อจะเปลี่ยนเป็นเส้นใยกล้ามเนื้อขั้นสุดท้าย ในกรณีนี้นิวเคลียสของ myosimllasts แบ่งและจำนวนเพิ่มขึ้นอย่างมาก พวกเขาย้ายไปที่ขอบใต้ sarcolemma และ myofibrils ซึ่งมีจำนวนเพิ่มขึ้นเช่นกันตั้งอยู่ในส่วนลึกของเส้นใย sarcoplasmic reticulum ค่อยๆ ก่อตัวขึ้นจากถุงน้ำที่ไม่เป็นระเบียบ และช่องของระบบ T จะก่อตัวขึ้นจากพลาสโมเลมมาโดยการบุกรุก

myofibrils เองมีขนาดกะทัดรัดมากขึ้น Z-stripes ได้รับการจัดเรียงตามขวางที่ถูกต้องมากขึ้น แถบ H, - อาและแผ่น I จะมองเห็นได้ชัดเจน และลักษณะของเส้น Μ จะเสร็จสิ้นการวางแนวใน myofibril

กระบวนการของการงอกใหม่ของ striated - musculature มีหลายประการคล้ายกับปรากฏการณ์ที่อธิบายไว้ข้างต้นซึ่งเกิดขึ้นใน histogenesis ปกติ ในระหว่างการงอกใหม่ทางสรีรวิทยาและการฟื้นฟู เซลล์ที่ไม่แตกต่างกันจำนวนมาก - myoblasts - จะปรากฏขึ้น สันนิษฐานว่าเกิดจากความแตกแยกจากเส้นใยβ-fiber ที่เสียหายของบริเวณนิวเคลียส-ไซโตพลาสซึม อย่างไรก็ตาม หลังจากการค้นพบเซลล์ดาวเทียม นักวิจัยส่วนใหญ่เริ่มเชื่อว่าแหล่งที่มาหลักของ myoblasts คือดาวเทียมอย่างแม่นยำ ซึ่งระบุด้วย "เซลล์ต้นกำเนิด" หรือเซลล์ต้นกำเนิดของเนื้อเยื่ออื่นๆ เซลล์เหล่านี้ทวีคูณ รวมกันเป็นซิมพลา และรับต่อไป ความแตกต่างด้วยการก่อตัวของเส้นใยกล้ามเนื้อใหม่

A. N. Studitskiy, G. V. Elyakova et al. (1971) ในระหว่างการศึกษาด้วยกล้องจุลทรรศน์อิเล็กตรอนของการฟื้นฟูเส้นใยกล้ามเนื้อพบว่าจำนวนดาวเทียมเพิ่มขึ้นอย่างมีนัยสำคัญ

การสร้างใหม่ยังสามารถดำเนินการในลักษณะ "สมมาตร" ซึ่งในตอนท้ายของเส้นใยกล้ามเนื้อที่เสียหายจะเกิดการไหลบ่าของ sarcoplasmic ด้วยนิวเคลียสที่โค้งมน Myofibrils ไม่พบในการไหลเข้าเหล่านี้ ทากเหล่านี้มักถูกเรียกว่า "ตาของกล้ามเนื้อ" ส่วนหลังจะค่อยๆ ยาวขึ้น ก่อให้เกิดการก่อตัวคล้ายพลาสติก คล้ายกับท่อของกล้ามเนื้อ ดังนั้นกระบวนการฟื้นฟูในกรณีนี้จึงข้ามขั้นตอนเซลล์ การฟื้นฟูกล้ามเนื้อยังไม่ได้รับการศึกษาอย่างเพียงพอในการตัดสินใจว่าวิธีการฟื้นฟูใดมีความสำคัญมากกว่า

ดังที่แสดงโดย A.N. Studitsky และนักเรียนของเขา การฟื้นฟูกล้ามเนื้อดำเนินไปอย่างดีที่สุดภายใต้สภาวะของความตึงเครียดที่เหมาะสมที่สุดที่คงรักษาไว้และมีการปกคลุมด้วยเส้นที่ไม่เสียหายหรือได้รับการฟื้นฟู ในทางกลับกัน ความตึงเครียดที่มากเกินไปจะส่งเสริมการพัฒนาของเนื้อเยื่อเกี่ยวพันและทำให้การงอกใหม่ของเส้นใยกล้ามเนื้ออ่อนแอลง Denervation ยังยับยั้งกระบวนการกู้คืนและการสร้างความแตกต่างของ myoblast สำหรับการฟื้นฟูกล้ามเนื้อที่ประสบความสำเร็จ สภาพของกล้ามเนื้อมีความสำคัญอย่างยิ่ง เพื่อให้แน่ใจว่าปฏิกิริยาการฟื้นตัวในระดับสูง จำเป็นต้องถอดกล้ามเนื้อออกจากสถานะ "ทำงาน" ตามปกติและโอนไปยัง "พลาสติก" ความยืดหยุ่นของเนื้อเยื่อกล้ามเนื้ออยู่ที่ความสามารถในการตอบสนองต่อการเปลี่ยนแปลงของสภาวะต่างๆ โดยการปรับโครงสร้างการทำงานและการปรับตัว

เทคนิคที่ได้ผลที่สุดในการทำให้เกิดสภาพพลาสติกของเนื้อเยื่อของกล้ามเนื้อคือการทำร้าย เช่น การรู้สึกเสียวซ่าหรือการตัด สามารถสันนิษฐานได้ว่าในสภาวะพลาสติกของกล้ามเนื้อ ดาวเทียม "อยู่เฉยๆ" จะถูกปลุกให้ตื่นขึ้นเพื่อการสืบพันธุ์และการสร้างความแตกต่าง การแยกตัวออกจากเส้นใยกล้ามเนื้ออาจเกิดขึ้นซึ่งอธิบายถึงกระบวนการสร้างใหม่ที่รุนแรงขึ้น

ครั้งที่สอง เนื้อเยื่อคาร์เดียมของสัตว์ที่มีกระดูกสันหลัง

ในส่วนต่างๆ ของหัวใจ เนื้อเยื่อของกล้ามเนื้อมีโครงสร้างต่างกัน

ให้เราพิจารณารายละเอียดเพิ่มเติมเกี่ยวกับเนื้อเยื่อของกล้ามเนื้อหัวใจ มีสองประเภท: ที่เรียกว่ากล้ามเนื้อทำงานและนำไฟฟ้า · ส่วนหลักของกล้ามเนื้อหัวใจประกอบด้วยกล้ามเนื้อที่ทำงานของหัวใจ (รูปที่ 88) เนื้อเยื่อของกล้ามเนื้อของกล้ามเนื้อหัวใจมีโครงสร้างเซลล์ และเซลล์ (คาร์ดิโอไมโอไซต์) ถูกจัดเรียงเป็นสายโซ่ต่อกัน ในเซลล์ที่ยืดออกเหล่านี้นิวเคลียสตั้งอยู่ตรงกลางล้อมรอบด้วยซาร์โคพลาสซึมและ myofibrils ตั้งอยู่ที่ขอบ Myofibrils มีลายขวางคล้ายกับกล้ามเนื้อโซมาติก Myofibrils ประกอบด้วยบาง

(แอคติน) และโพรโทไฟบริลหนา (ไมโอซิน) อัดแน่นเหมือนในกล้ามเนื้อโครงร่างหกเหลี่ยม

ในกล้ามเนื้อที่ทำงานของหัวใจ ตรงกันข้ามกับร่างกาย มี μήογο mitochondria (sarcos) อยู่เสมอ ซึ่งตั้งอยู่ใกล้ๆ และอยู่ในแถวระหว่าง myofibrils (รูปที่ 89) ไมโทคอนเดรียอุดมไปด้วยคริสเตซึ่งบ่งบอกถึงความเข้มข้น


ข้าว. 89. ไมโครกราฟอิเล็กตรอนของกล้ามเนื้อหัวใจ (A) myofibrils หลายตัวและไมโตคอนเดรียจำนวนมากระหว่างพวกมันสามารถมองเห็นได้: Ε - เม็ดเลือดแดง; En - เซลล์บุผนังหลอดเลือด; โค - เส้นใยคอลลาเจน; เอ - ดิสก์แอนไอโซทรอปิก; แถบซี Ζ: Μ - ไมโตคอนเดรีย; Η - แถบ-H; a, b, c, d - ใส่ดิสก์ เพิ่มขึ้น 10,000 (โดย Porter และ Bonneville); B - แบบจำลอง 3 มิติของเซลล์กล้ามเนื้อหัวใจที่ระดับของหมอนรองกระดูก มองเห็นการงอกของเซลล์ด้านข้างรูปนิ้ว ซึ่งเลียนแบบแผ่นแทรกบนส่วนใดส่วนหนึ่ง (อ้างอิงจาก Shestrand และ Anderson)

กระบวนการทางเดินหายใจอย่างต่อเนื่องในกล้ามเนื้อหัวใจและการผลิต ATP ด้วยอุปกรณ์พลังงานอันทรงพลัง กล้ามเนื้อหัวใจทำงานได้โดยไม่ต้องพักฟื้นตลอดชีวิต

sarcoplasmic reticulum ในกล้ามเนื้อหัวใจมีรูปแบบของคลองและส่วนต่อขยาย amyular ซึ่งมุ่งเน้นไปที่ myofibrils มักจะมีการพัฒนาน้อยกว่าในกล้ามเนื้อโซมาติก

โครงสร้างที่แปลกประหลาดมากของกล้ามเนื้อหัวใจเรียกว่า แถบแทรก... ที่ระดับแสง พวกมันจะถูกมองว่าเป็นผนังกั้นขวางหรือแนวเอียงตัดผ่าน "คอลัมน์" ของเซลล์กล้ามเนื้อหัวใจ ในพื้นที่ของแถบอินเทอร์คาเลต เส้นขอบของเซลล์ข้างเคียงมีโครงร่างขรุขระ: เซลล์หนึ่งยื่นออกมาอีกเซลล์หนึ่งโดยยื่นออกมาเหมือนนิ้ว (ดูรูปที่ 89)

ระหว่างพลาสโมเลมมาของเซลล์ข้างเคียงจะรักษาช่องว่างที่มีความกว้างประมาณ 20-30 นาโนเมตร Myofibrils ติดอยู่กับ plasmolemma ในบริเวณแผ่นแทรกที่ระดับ Z-strip ในที่นี้ พลาสโมเลมาจะหนาขึ้นและรวมตัวกับสารของแถบ -Z ระหว่างทางของแถบแทรกในบริเวณ interfibrillar มีการก่อตัวของประเภท desmosome ในที่สุด ในบางสถานที่ระหว่างเซลล์กล้ามเนื้อที่อยู่ติดกัน พลาสโมเลมมาถูกปิดอย่างแน่นหนาด้วยการก่อตัวของการสัมผัสที่เรียกว่า "แน่น" หรือเหมือนรอยกรีด ("ช่องว่าง")

เยื่อหุ้มเซลล์ของกล้ามเนื้อหัวใจถูกปกคลุมด้วยพลาสโมเลมมาโดยเยื่อหุ้มฐาน ชั้นเนื้อเยื่อเกี่ยวพัน เส้นโลหิตฝอยจำนวนมาก และเส้นใยประสาทไหลผ่านระหว่างแถวของเซลล์

กล้ามเนื้อหัวใจมีการหดตัวโดยอัตโนมัติ แต่ความเข้มและความถี่ของการหดตัวนั้นควบคุมโดยแรงกระตุ้นของเส้นประสาท ความสม่ำเสมอในการหดตัวของ atria และ ventricles นั้นสัมพันธ์กับกิจกรรมของเซลล์กล้ามเนื้อพิเศษที่สร้างสิ่งที่เรียกว่า ระบบการนำไฟฟ้าหัวใจ... ระบบนี้ส่งแรงกระตุ้นจาก atria ไปยังโพรง ประกอบด้วยโหนดไซนัส (โหนด Kis-Flak) นอนอยู่ในปาก (cranial vena cava, atrioventricular node (Aschoff-Tavara) ตั้งอยู่ใกล้กับการเปิด atrioventricular บนกะบังระหว่าง atria และ atrioventricular bundle (มัดของ Tisso) ) ซึ่งแยกออกเป็นสองขาวิ่งไปตามพื้นผิวของผนังกั้นระหว่างโพรง

เนื้อเยื่อของกล้ามเนื้อของระบบตัวนำก่อให้เกิดกล้ามเนื้อหรือผิดปกติ มันมีลักษณะการหดตัวที่อ่อนแอ แต่มีความสามารถสูงในการส่งแรงกระตุ้นจากเอเทรียมไปยังโพรง ไซโตพลาสซึมของเซลล์ของระบบการนำไฟฟ้าประกอบด้วยไกลโคเจนจำนวนมากและไมโตคอนเดรียเพียงเล็กน้อย ซึ่งบ่งบอกถึงความเด่นของไกลโคไลซิสแบบไม่ใช้ออกซิเจนมากกว่าการเกิดออกซิเดชันในตัวพวกมัน พบไลโซโซมจำนวนมากในพวกมัน myofibrils ที่มีลายเส้นนั้นหายากและไม่วิ่งขนานกันอย่างเคร่งครัด ช่องของระบบ T ไม่เกิดขึ้นในเซลล์กล้ามเนื้อของระบบตัวนำ นิวเคลียสตั้งอยู่ตรงกลาง เซลล์ของระบบการนำไฟฟ้านั้นได้รับการคุ้มครองอย่างมั่งคั่ง

การพัฒนาและฟื้นฟูกล้ามเนื้อหัวใจ

ในสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนม หัวใจจะถูกวางในรูปแบบของท่อหลอดเลือดสองท่อที่จัดวางอย่างสมมาตรในช่วงเวลาที่ตัวอ่อนดูเหมือนจานสามชั้น ท่อเหล่านี้อยู่ในช่องว่างระหว่างเอนโดเดิร์มและใบอวัยวะภายในของเมโซเดิร์ม ในระหว่างการพัฒนา ท่อจะผสานเข้าด้วยกัน พวกมันมีต้นกำเนิดจากเยื่อหุ้มหัวใจ เช่นเดียวกับหลอดเลือดอื่นๆ และก่อให้เกิดเยื่อบุหัวใจ มีโซเดิร์มรอบๆ หลอดหลอมละลาย เรียกว่า แผ่นกล้ามเนื้อหัวใจตาย จากส่วนด้านในของมันที่อยู่ติดกับท่อ mesenchymal กล้ามเนื้อหัวใจจะเกิดขึ้นและจากส่วนนอก - Epicardium

เซลล์ mesodermal ยาวและแตกต่างระหว่างการก่อตัวของกล้ามเนื้อหัวใจ; myofibrils ปรากฏในนั้นจำนวนที่เพิ่มขึ้น การติดต่อถูกสร้างขึ้นระหว่างเซลล์มีการสร้างแถบคั่นระหว่างหน้าและเซลล์ได้รับความสามารถในการทำสัญญา (รูปที่ 90) ดังที่แสดงโดย P. P. Rumyantsev ในกระบวนการของการเกิดหลังคลอด cardiomyocytes ยังคงความสามารถในการรวม thymidine ที่ติดฉลากและแบ่ง ในกรณีนี้ myofibrils จะแตกออกในบริเวณแถบ Z อย่างไรก็ตาม cytokinesis ของ cardiomyocytes จะถูกบล็อกทีละน้อย ดังนั้นในลูกสุนัขในวันที่ 5-7 ของการพัฒนาเนื่องจากการบล็อกของ cytokinesis จึงปรากฏ cardiomyocytes แบบทวิภาค

ควบคู่ไปกับการลดลงของจำนวนรวมของการงอกขยายระยะเวลาของวัฏจักรไมโทติคเพิ่มขึ้น นิวเคลียสของเซลล์กล้ามเนื้อบางส่วนออกจากวงจรแม้ในช่วงระยะตัวอ่อน ยังคงอยู่ใน กรัม 0หรือ กรัม 1ระยะเวลา. ความอุดมสมบูรณ์ของเซลล์เหล่านี้เพิ่มขึ้น จาก mesenchyme ซึ่งเติบโตเป็นพื้นฐานของกล้ามเนื้อหัวใจจะเกิดชั้นเนื้อเยื่อเกี่ยวพันรอบเซลล์กล้ามเนื้อ เมื่อรวมกับ mesenchyme หลอดเลือดและเส้นประสาทจะเข้าสู่กล้ามเนื้อ

ในกรณีที่กล้ามเนื้อหัวใจได้รับความเสียหาย เช่น ด้วยอาการหัวใจวาย (เมื่อเซลล์กล้ามเนื้อตายเนื่องจากการอุดตันหรือภาวะหลอดเลือด) ข้อบกพร่องจะถูกแทนที่ส่วนใหญ่เนื่องจากเนื้อเยื่อเกี่ยวพันที่ก่อให้เกิดแผลเป็น และไม่ได้เกิดจาก การสร้างเนื้อเยื่อของกล้ามเนื้อใหม่ ในกรณีนี้ การชดเชยการทำงานของกล้ามเนื้อหัวใจยังคงเกิดขึ้นเนื่องจากการขยายตัวของเซลล์กล้ามเนื้อรอบๆ บริเวณที่เสียหาย

ในเวลาเดียวกัน ด้วยความเสียหายต่อกล้ามเนื้อหัวใจ เป็นไปได้ที่จะสังเกตเห็นการระบาดของไมโทซิสในคาร์ดิโอไมโอไซต์ โดยเฉพาะไมโทสจำนวนมากที่พบในบริเวณเอเทรียมด้านซ้ายหูของหัวใจ และโซนใต้หัวใจ (Sidorova, 1978) ในโพรงของหัวใจ หลังจากการสืบพันธุ์ของพวกมัน myocardiocytes เกือบทั้งหมดเริ่มรวม thymidia ที่ติดฉลากไว้ แม้ว่าโดยปกติเซลล์ของหัวใจห้องล่างเหล่านี้จะไม่แบ่ง (Rumyantsev, 1978) สำหรับการปรากฏตัวของเซลล์ต้นกำเนิดในกล้ามเนื้อหัวใจ นักวิจัยจำนวนหนึ่งปฏิเสธความเป็นไปได้ของการมีอยู่ของพวกมัน

ดังนั้นในกล้ามเนื้อหัวใจตายการชดเชยจะดำเนินการที่ระดับของกระบวนการภายในเซลล์: การเจริญเติบโตมากเกินไปหรือการสร้างใหม่ภายในเซลล์ (Sarkisov) รวมถึงการเพิ่มจำนวนของ cardiomyocytes (Sidorova, Rumyantsev)

สาม. กล้ามเนื้อกระดูกสันหลังเรียบ

กล้ามเนื้อเรียบของสัตว์มีกระดูกสันหลังเข้าสู่เยื่อหุ้มกล้ามเนื้อของหลอดเลือด ผนังของกระเพาะอาหาร ลำไส้ กระเพาะปัสสาวะ และพบในม้าม ผิวหนัง และอวัยวะอื่นๆ หน่วยโครงสร้างของเนื้อเยื่อกล้ามเนื้อเรียบคือเซลล์กล้ามเนื้อเรียบ (รูปที่ 91) ตามกฎแล้วมีรูปร่างเป็นฟิวซิฟอร์ม

ความยาวของเซลล์มีตั้งแต่ 20 ถึง 500 ไมครอนและเส้นผ่านศูนย์กลาง 10-20 ไมครอน พบเซลล์กล้ามเนื้อเรียบจำนวนมากที่สุดในมดลูกระหว่างตั้งครรภ์ ในส่วนกลางที่ขยายออกของเซลล์ มีนิวเคลียสที่ยาวและมีโครมาตินที่อัดแน่นอยู่ บ่อยครั้งเป็นไปได้ที่จะเห็นรอยพับลึกของซองจดหมายนิวเคลียร์บนส่วนต่างๆ จากพื้นผิว เซลล์กล้ามเนื้อล้อมรอบด้วยเมมเบรน - myolemma ซึ่งเหมือนกับพลาสโมเลมมาของเซลล์อื่น นอกจากเปลือกนี้แล้ว มันยังแต่งด้วยเมมเบรนชั้นใต้ดินบาง ๆ (จาน) ไปจนถึงพื้นผิวด้านนอกซึ่งมีคอลลาเจนและเส้นใยอาร์จิโรฟิลติดอยู่ บางครั้งเซลล์กล้ามเนื้อเรียบจะอยู่ในกลุ่ม และระหว่างเซลล์ที่อยู่ติดกันภายในกลุ่มดังกล่าว แทบจะไม่พบเส้นใยเนื้อเยื่อเกี่ยวพันเลย ในกรณีเหล่านี้ การสื่อสารระหว่างเซลล์จะดำเนินการโดยใช้โครงสร้าง เช่น เดสโมโซม เซลล์กล้ามเนื้อสามารถก่อตัวในชั้นอวัยวะภายในหรือสายต่างๆ ที่มีความยาวมาก รวมกันเป็นชั้นเนื้อเยื่อเกี่ยวพันและเจาะทะลุโดยเส้นเลือดและเส้นประสาท ปลายประสาทมักจะไม่ไปถึงเซลล์กล้ามเนื้อทุกเซลล์ แต่ส่งไปยังกลุ่มเซลล์ 10-12 เซลล์ ซึ่งเป็นหน่วยเอฟเฟกต์

โครงสร้างที่ดีของเซลล์กล้ามเนื้อเรียบยังไม่ได้รับการศึกษาอย่างเพียงพอ การศึกษาด้วยกล้องจุลทรรศน์อิเล็กตรอนได้แสดงให้เห็นว่า myofibrils นั่นคือเส้นใยที่มองเห็นได้ด้วยกล้องจุลทรรศน์ที่ยืดออกทั่วทั้งเซลล์และอธิบายโดยผู้เขียนหลายคนในระดับกล้องจุลทรรศน์แสงไม่มีอยู่จริง ไซโตพลาสซึมของเซลล์เหล่านี้มีเพียงโปรโตไฟบริล submicroscopic ที่เน้นตามยาวเท่านั้นซึ่งมักจะไม่ประกอบเป็นมัด (รูปที่ 92) ความยาวของโปรโตไฟบริลไม่เกิน 1–2 µm ไมโครกราฟอิเล็กตรอนส่วนใหญ่แสดงเฉพาะโปรโตไฟบริลบางๆ ที่มีเส้นผ่านศูนย์กลาง 5-8 นาโนเมตร ในกรณีอื่น ๆ นอกเหนือจากเกลียวเหล่านี้แล้วยังมีเกลียวที่หนากว่าซึ่งมีเส้นผ่านศูนย์กลาง 10-30 นาโนเมตรที่มีความยาวไม่แน่นอน เห็นได้ชัดว่าเซลล์กล้ามเนื้อเรียบที่หดตัวนั้นมีทั้งโปรโตไฟบริลที่บางและหนา โดยจะเรียงตามยาว อย่างไรก็ตาม ไม่มีการสังเกตการบรรจุแบบหกเหลี่ยมของเส้นใยเหล่านี้ซึ่งเป็นที่รู้จักสำหรับกล้ามเนื้อลาย ในทางกลับกัน เซลล์กล้ามเนื้อเรียบที่ผ่อนคลายนั้นมีเพียงเส้นใยบางๆ ในขณะที่เซลล์ที่หนาจะกระจัดกระจายในสภาวะนี้

โปรโตไฟบริลจากคราบสกปรกมีโปรตีนแอคติน และโพรโทไฟบริลแบบหนามีไมโอซิน (ในกล้ามเนื้อหดตัว) ในไซโตพลาสซึมของเซลล์กล้ามเนื้อเรียบ มีถุงขนาดเล็กจำนวนมากที่มีแคลเซียมไอออนที่จำเป็นสำหรับการหดตัว โดยจุดประสงค์ของพวกเขา ถุงเหล่านี้เห็นได้ชัดว่าเหมือนกันกับองค์ประกอบของเส้นเล็ง sarcoplasmic ของกล้ามเนื้อลาย

ในเซลล์ของกล้ามเนื้อเรียบบางเซลล์พบวัตถุที่มีอิเล็กตรอนหนาแน่นซึ่งส่วนปลายของเส้นใยแอคตินถูกแช่อยู่ (Fanner and Honig, 1967) พวกมันคล้ายกับแปลง

ลาย Z ของเส้นใยกล้ามเนื้อลาย ในระหว่างการหดตัว ตามที่ Panner และ Honig แนะนำ เส้นใยแอคตินจะถูกดึงเข้าหากันโดยใช้โมเลกุลของไมโอซิน ซึ่งรวมกันเป็นโพรโทไฟบริลแบบหนา โมเลกุลของไมโอซินแต่ละโมเลกุลจับกับการหดตัวของเซลล์กล้ามเนื้อด้วยโมเลกุลแอคตินสองโมเลกุล ในเวลาเดียวกัน วัตถุที่หนาแน่นจะอยู่ใกล้กันมากขึ้น และคลื่นหดตัวจะเคลื่อนผ่านเซลล์

นอกจากโครงสร้างที่เกี่ยวข้องโดยตรงกับการหดตัวแล้ว เซลล์กล้ามเนื้อเรียบยังมีส่วนประกอบ "โภชนาการ" ซึ่งรวมถึงไมโตคอนเดรีย อุปกรณ์ตาข่ายภายในเซลล์ ศูนย์เซลล์ เอนโดพลาสมิกเรติคูลัม และการรวมไกลโคเจน ทั้งหมด "ตั้งอยู่ใกล้นิวเคลียสเป็นหลักและมีการแลกเปลี่ยนเซลล์ (ดูรูปที่ 91)

การพัฒนาและฟื้นฟูกล้ามเนื้อเรียบ

กล้ามเนื้อเรียบพัฒนามาจากมีเซนไคม์ เซลล์มีเซนไคมอลมีรูปร่างคล้ายดาวและตั้งอยู่อย่างหลวมๆ ในสารระหว่างเซลล์ของตัวอ่อน จุดเริ่มต้นของการสร้างความแตกต่างของเนื้อเยื่อของกล้ามเนื้อเรียบนั้นมีลักษณะเฉพาะด้วยการยืดตัวของเซลล์มีเซนไคม์และการเปลี่ยนแปลงจากสเตลเลตไปเป็นฟิวซิฟอร์ม โปรโตไฟบริลจำนวนมากปรากฏในไซโตพลาสซึมของเซลล์เหล่านี้ และเซลล์เริ่มตอบสนองต่อการกระตุ้นโดยการหดตัว ยังไม่มีการระบุเซลล์ต้นกำเนิดสำหรับเนื้อเยื่อนี้

กล้ามเนื้อเรียบมีความสามารถในการฟื้นฟูทางสรีรวิทยาและการซ่อมแซม ในกรณีนี้ การแบ่งตัวของเซลล์กล้ามเนื้ออาจเกิดขึ้นได้ นอกจากนี้ยังไม่รวมเนื้องอกจากเซลล์เนื้อเยื่อเกี่ยวพันที่มีความแตกต่างกัน ในบางกรณี การสร้างกล้ามเนื้อเรียบขึ้นใหม่เกิดขึ้นเนื่องจากกระบวนการสร้างเซลล์ใหม่ภายในเซลล์ ซึ่งเป็นผลมาจากเซลล์ที่มีการเจริญเติบโตมากเกินไป

องค์ประกอบของเนื้อเยื่อวิทยาเปรียบเทียบ

I. เนื้อเยื่อกล้ามเนื้อของสัตว์ไม่มีกระดูกสันหลัง

เนื้อเยื่อของกล้ามเนื้อของสัตว์ไม่มีกระดูกสันหลังโดดเด่นด้วยรูปร่างของเซลล์ที่หลากหลายมาก โครงสร้างและคุณสมบัติการทำงานด้วยกล้องจุลทรรศน์และอุลตร้าไมโครสโคปในกล้ามเนื้อต่าง ๆ ก็แตกต่างกันเช่นกัน ความแตกต่างและที่มาของมัน

ตารางที่ 14

การจำแนกเนื้อเยื่อกล้ามเนื้อของสัตว์ไม่มีกระดูกสันหลังประเภทโซมาติกตามแหล่งกำเนิด

กล้ามเนื้อผสม กล้ามเนื้อใต้ผิวหนัง
ผิวหนังชั้นนอกและชั้นหนังกำพร้า ectodermal และ mesodermal
Coelenterates หนอน parenchymal: turbellaria, trematodes, cestodes, nemertines ไส้เดือนฝอย annelids สัตว์ขาปล้อง หอย echinoderms, chaetae


ข้าว. 93. เซลล์กล้ามเนื้อและเส้นใยของสัตว์ไม่มีกระดูกสันหลัง: A - เซลล์กล้ามเนื้อเยื่อบุผิวเยื่อบุผิวจากกล้ามเนื้อตามยาวของผนังกั้นเรเดียล · ดอกไม้ทะเล; B -กล้ามเนื้อปอดของไส้เดือน; B - เซลล์กล้ามเนื้อของ fluke cercaria; G - เซลล์กล้ามเนื้อเฉียงของพยาธิตัวกลม (ส่วนตัดขวาง); D - เซลล์เยื่อบุผิว - กล้ามเนื้อไฮดรา; Ε - กล้ามเนื้ออุดรู (มีแถบเฉียงสองครั้ง) ของหอยสองฝา; F, H - ส่วนตามยาวและตามขวางของเซลล์กล้ามเนื้อเรียบของหอยหอย I - เซลล์กล้ามเนื้อ turbellarine; K. - ภาพตัดขวางของเส้นใยกล้ามเนื้อลายบินของแมลงปอ 1 - องค์ประกอบหดตัว; 2 - สายรัด; 3- ส่วนที่มีแกน

กล้ามเนื้อของสัตว์ไม่มีกระดูกสันหลังสามารถมีโครงสร้างเซลล์และพลาสติกสยาม เซลล์ส่วนใหญ่มีสองประเภท ในบางส่วน ส่วนที่หดตัวของเซลล์ล้อมรอบโซนโภชนาการ (นิวเคลียร์-ไซโตพลาสซึม) ในขณะที่ในส่วนอื่นๆ ส่วนที่หดตัวสูงของเซลล์นั้นจะถูกส่งออกไปนอกบริเวณหดตัว (รูปที่ 93)

ส่วนที่เป็นอาหารของเซลล์กล้ามเนื้อประกอบด้วยไมโตคอนเดรีย อุปกรณ์ตาข่ายภายในเซลล์ องค์ประกอบของเอนโดพลาสมิกเรติคูลัม นิวเคลียส เช่นเดียวกับการรวมไกลโคเจน ซึ่งกล้ามเนื้อมักอุดมไปด้วย ในส่วนที่หดตัวของเซลล์กล้ามเนื้อมีเส้นใยบาง ๆ - myofilaments หรือ protofibrils (หนา 5-20 นาโนเมตรและในบางกรณีสูงถึง 100 นาโนเมตร)

เนื้อเยื่อของกล้ามเนื้อ Symplastic มีโครงสร้างเป็นริ้ว Myofilaments ถูกจัดเป็นคอมเพล็กซ์ (myofibrils) ในบางกรณี myofibrils หรือ protofibrils จะถูกรวบรวมในกลุ่มที่ใหญ่กว่า - การรวมกลุ่มซึ่งบนส่วนตามขวางมักจะดูเหมือนแถบเรเดียลหรือสนามที่โค้งมนไม่สม่ำเสมอ (ดูรูปที่ 93) ในกรณีอื่นๆ เส้นใยจะกระจายอย่างสม่ำเสมอทั่วทั้งเส้นใย

โครงสร้างกล้ามเนื้อไฟบริลลาร์ประกอบด้วยโปรตีนที่ให้กระบวนการหดตัวของเซลล์กล้ามเนื้อหรือเส้นใย ส่วนใหญ่เป็นแอคตินและไมโอซิน

โปรตีนที่สามที่มีการศึกษาน้อยกว่าที่พบในกล้ามเนื้อของสัตว์ไม่มีกระดูกสันหลังเรียกว่า พาราไมโอซิน(โทรโปไมโอซิน เอ)

ตามโครงสร้างขององค์ประกอบที่หดตัว กล้ามเนื้อของสัตว์ไม่มีกระดูกสันหลังสามารถแบ่งออกเป็นสามกลุ่ม: ประเภทเรียบ, ลายเส้นและระดับกลาง (กล้ามเนื้อที่มีลายเฉียงสองครั้งหรือกล้ามเนื้อเฉียง) ควรสังเกตว่าโครงสร้างพื้นฐานของกล้ามเนื้อไม่มีกระดูกสันหลังยังคงเข้าใจได้ไม่ดี

กล้ามเนื้อเรียบของสัตว์ไม่มีกระดูกสันหลัง

เนื้อเยื่อนี้ประกอบด้วยเซลล์ที่มีเส้นใยบาง (เส้นผ่านศูนย์กลางประมาณ 5 นาโนเมตร) และเส้นใยหนา (เส้นผ่านศูนย์กลาง 10 ถึง 15 นาโนเมตร) หรือโปรโตไฟบริล เส้นใยบางประกอบด้วยแอคตินและเส้นใยหนาประกอบด้วยไมโอซิน โปรโตไฟบริลส์ตั้งอยู่ตามเซลล์กล้ามเนื้อและบางครั้งก็มัดรวมกันเป็นมัด ในบางกรณี ในไซโตพลาสซึมระหว่างโปรโตไฟบริล มีกระจุกอิเล็กตรอนหนาแน่นตั้งอยู่แบบสุ่ม ซึ่งถือว่าเป็นแอนะล็อกของลาย Z ของกล้ามเนื้อลาย มีถุงเล็ก ๆ จำนวนมากอยู่ใต้เยื่อหุ้มเซลล์ของกล้ามเนื้อซึ่งไอออนของ Ca สะสมอยู่ อาจเป็นไปได้ว่าหน้าที่ของพวกเขาคล้ายกับบทบาทของ sarzhslastic reticulum ในกล้ามเนื้อลาย กล้ามเนื้อเรียบเป็นที่แพร่หลายมากในสัตว์ไม่มีกระดูกสันหลังและเป็นส่วนหนึ่งของกล้ามเนื้อยนต์และกล้ามเนื้อภายใน โครงสร้างจุลภาคของพวกเขาแสดงไว้ในรูปที่ 93.

กล้ามเนื้อเรียบของสัตว์ไม่มีกระดูกสันหลังคือ พาราไมโอซิน กล้ามเนื้อซึ่งตามหน้าที่หมายถึงแรงดันไฟฟ้าที่ช้าที่สุดและสามารถรักษาแรงดันไฟฟ้าได้ในระยะยาว (รูปที่ 94) ในทางชีวเคมีมีความโดดเด่นด้วยเปอร์เซ็นต์ที่สูงของ tropomisin A ถึง 30% ของปริมาณโปรตีนทั้งหมด เซลล์เหล่านี้ประกอบด้วยเส้นใยบาง (แอกติน) ที่มีความหนา 5 นาโนเมตร และเส้นใยที่มีความหนาตั้งแต่ 30 ถึง 150 นาโนเมตร เส้นใยดังกล่าวสามารถเห็นได้ด้วยกล้องจุลทรรศน์แบบออปติคัล ฟิลาเมนต์แบบหนาประกอบด้วยไมโอซิน (อาจอยู่ตามแนวของฟิลาเมนต์ในรูปของปลอกหุ้ม) และพาราไมโอซิน (อาจตามแนวแกนของฟิลาเมนต์) ถ้าไมโอซินถูกดึงออกมาจากกล้ามเนื้อดังกล่าว เส้นใยหนาจะไม่หายไป แต่จะบางลงเนื่องจากพาราไมโอซินที่เหลืออยู่ หลังมีเส้นริ้วตามขวาง (คาบคือ 14.5 นาโนเมตร) มีเส้นบางๆ ประมาณ 12 เส้น รอบด้ายหนาหนึ่งเส้น มีวัตถุหนาแน่นระหว่างเส้นใย - แอนะล็อกของแถบ Ζ

กล้ามเนื้อลายของสัตว์ไม่มีกระดูกสันหลัง

เนื้อเยื่อนี้มีโครงสร้างสมมาตรหรือเซลล์ มันเป็นลักษณะของกล้ามเนื้อยนต์ของสัตว์ขาปล้อง แต่ก็สามารถพบได้ในตัวแทนของสัตว์ประเภทอื่น

ดังนั้น กล้ามเนื้อวงกลมของร่ม scyphomedusa กล้ามเนื้อของหนอนที่เคลื่อนไหวเร็ว ( ริโนรินชา, Rotatoria) กล้ามเนื้อของ parapodia ของ annelids ที่ว่ายน้ำอย่างแข็งขันนั้นมีลายขวาง ในหอย, เนื้อเยื่อของกล้ามเนื้อลายจะอยู่ในอุปกรณ์คอหอยของหอยทาก, กล้ามเนื้อข้อต่อของ lamellar-gill - ( Pecten) ในกล้ามเนื้อของครีบของ pteropods ( คลีโอ). องค์ประกอบของโคมไฟอริสโตเติล เม่นทะเลรวมถึงเนื้อเยื่อของกล้ามเนื้อลาย

ดังนั้นกล้ามเนื้อลายขวางจึงไม่สามารถทำงานได้ จุดเด่นของสัตว์บางประเภทหรือบางประเภท แต่แสดงเฉพาะความซับซ้อนของ morpho-functional ที่กำหนดโดยวิวัฒนาการซึ่งเกี่ยวข้องกับทั้งลักษณะทั่วไปของการจัดระเบียบของสัตว์และกิจกรรมการเคลื่อนไหวของมัน ในชุดสายวิวัฒนาการที่แยกจากกัน เราจะพบทั้งกล้ามเนื้อเรียบและ (กล้ามเนื้อลายทางในสัตว์ที่มีระบบนิเวศต่างกัน

ดังนั้นในหลอดลมปฐมภูมิ กล้ามเนื้อโซมาติกจะเรียบ และในแมลงที่อยู่ใกล้ๆ ใน adductors ของหอยต่าง ๆ มีกล้ามเนื้อเรียบลายและกล้ามเนื้อที่มีลายเฉียงคู่ ขึ้นอยู่กับกิจกรรมของการทำงานของกล้ามเนื้อเหล่านี้

กล้ามเนื้อลายขวางของสัตว์ไม่มีกระดูกสันหลังมีโครงสร้างคล้ายกันมากกับกล้ามเนื้อร่างกายของสัตว์มีกระดูกสันหลัง ส่วนใหญ่เป็นแบบมัลติคอร์

Symplasts ซึ่งถูกปกคลุมด้วยเมมเบรน - sarcolemma - และมีไซโตพลาสซึมที่เรียกว่า sarcoplasm แทรกซึมด้วย myofibrils หลังประกอบด้วย protofibrils สองประเภท: บางประกอบด้วยแอคตินและหนาประกอบด้วยไมโอซิน Protofibrils มุ่งเน้นอย่างเคร่งครัดโดยการจัดองค์ประกอบ: ทั้ง myofibril แต่ละตัวและของเส้นใยทั้งหมด การจัดเรียงเส้นใยบางและหนาที่ถูกต้องจะสร้างเส้นขวางของเส้นใย

แม้ว่าความยาวของแผ่น A จะแตกต่างกันอย่างมากในสัตว์ต่างๆ โดยปกติแล้วจะอยู่ที่ประมาณ 1.5-2 µm และในปูจะมีความยาวถึง 15 µm ขนาดของ I-disk นั้นแปรผันและขึ้นอยู่กับระดับการทำให้ myofibril สั้นลง ความหนาของแถบ Z มีหลายสิบไมครอน บนภาคตัดขวาง m ไอโอไฟบริลดูเหมือนกระจุกของจุดขนาดใหญ่และขนาดเล็กหลายร้อยจุด ซึ่งเป็นส่วนตัดขวางของโปรโตไฟบริลที่หนาและบาง โดยปกติแล้วการแจกจ่ายของพวกเขาจะได้รับคำสั่งอย่างเคร่งครัด โปรโตไฟบริลหนาถูกบรรจุเป็นหกเหลี่ยม นอกจากนี้ ด้ายเส้นเล็กหกเส้นยังถูกจัดกลุ่มรอบด้ายหนาหนึ่งเส้น การบวมของเส้นหนาเป็นเส้นบางมักจะเท่ากับ 1: 3 (ในสัตว์มีกระดูกสันหลัง - 1: 2) (รูปที่ 95) มีความแตกต่างบางประการระหว่างกล้ามเนื้อลายของสัตว์ไม่มีกระดูกสันหลังชนิดต่างๆ มีขนาดต่างๆ กันของแผ่นเอ

ในระดับที่มากหรือน้อยของการพัฒนาโครงสร้าง interfibrillar (sarcoplasmic reticulum) เช่นเดียวกับในคุณสมบัติของโครงสร้าง

กล้ามเนื้อที่มีลายเฉียงคู่ของสัตว์ไม่มีกระดูกสันหลัง (ลายเฉียง)

เนื้อเยื่อของกล้ามเนื้อประเภทนี้เป็นรูปแบบกลางระหว่างกล้ามเนื้อเรียบและกล้ามเนื้อลาย เนื้อเยื่อดังกล่าวพบได้ในกล้ามเนื้ออุดรูของหอย (เช่น หอยแมลงภู่หรือหอยนางรม) ในเสื้อคลุมของปลาหมึก ในกล้ามเนื้อของปลิง กล้ามเนื้อของไส้เดือนและไส้เดือน แถบเฉียงอื่นๆ (ดูรูปที่ 93, 94) . ความประทับใจถูกสร้างขึ้นว่า myofibrils ตั้งอยู่ในเส้นใยเหล่านี้เป็นเกลียวที่มุม 10-15 °กับแกนเซลล์ อย่างไรก็ตาม กล้องจุลทรรศน์อิเล็กตรอนแสดงให้เห็นว่า myofibrils ในเนื้อเยื่อของกล้ามเนื้อประเภทนี้วางขนานกับแกนของเส้นใย และเส้นเฉียงเป็นผลมาจากการเคลื่อนของเส้นใยบางและหนาภายในเส้นใยแต่ละเส้นและในเส้นใยทั้งหมด ...

ความยาวของแผ่นดิสก์แต่ละแผ่นของกล้ามเนื้อดังกล่าวถึง 5-7 ไมครอนนั่นคือ เกินความยาวของแผ่นดิสก์ของกล้ามเนื้อลายอย่างมาก ไม่มีแถบ Z ในกล้ามเนื้อเฉียง แม้ว่าจะมีการสะสมของสสารหนาแน่นอิเล็กตรอนที่มีรูปร่างไม่สม่ำเสมอในบริเวณตรงกลางของแผ่นไอโซโทรปิก การสะสมหรือการบดอัดที่คล้ายคลึงกันนั้นพบได้ในกล้ามเนื้อลายตัวอ่อนของสัตว์ไม่มีกระดูกสันหลังและสัตว์มีกระดูกสันหลัง ในระหว่างการพัฒนา พวกมันจะถูกแปลงเป็นแถบ Z ทั่วไป โปรโตไฟบริลหนาในกล้ามเนื้อเหล่านี้ล้อมรอบด้วยแถวบาง ๆ หลายแถวและในแต่ละแถวจะมีจำนวน 10-12 ไม่มีโปรโตไฟบริลแบบหนาบรรจุหกเหลี่ยม เส้นใยบาง ๆ ของกล้ามเนื้อเอียงมีแอกตินและมีความหนาประมาณ 5 นาโนเมตร ผมหนาประกอบด้วย myosin และ tropomlozin A (paramyosin) เส้นใยหนามีเส้นผ่านศูนย์กลางใหญ่ - 60-100 นาโนเมตร (ดูรูปที่ 94) เชื่อกันว่าส่วนแกนของโปรโตไฟบริลหนาประกอบด้วยพาราไมโอซินและส่วนปลาย - ไมโอซิน การปรากฏตัวของเส้นหนาและเส้นเล็กสลับกันในกล้ามเนื้อที่มีแถบเฉียงสองครั้งทำให้เข้าใกล้เส้นริ้วมากขึ้น การไม่มีแถบ Z และการรวมตัวของโปรโตไฟบริลแบบหกเหลี่ยม ตลอดจนลักษณะการหดตัวที่ช้า ทำให้กล้ามเนื้อนี้คล้ายกับกล้ามเนื้อเรียบ ดังนั้นเนื้อเยื่อของกล้ามเนื้อที่มีเส้นเฉียงสองเท่าจึงถือได้ว่าเป็นประเภทกลางระหว่างเรียบ

(หรือพาราไมโอซิน) และกล้ามเนื้อลาย พาราไมโอซินที่มีเนื้อหาสูงช่วยให้สามารถรักษาสภาวะตึงเครียดได้เป็นเวลานานนั่นคือเพื่อทำหน้าที่ปิดกั้น

พิจารณาการปรากฏตัวของเนื้อเยื่อของกล้ามเนื้อทั้งสามประเภทนี้ในสัตว์ไม่มีกระดูกสันหลังประเภทต่างๆ

มี ฟองน้ำเนื้อเยื่อของกล้ามเนื้อขาด และเป็นครั้งแรกที่เซลล์หดตัวปรากฏขึ้นใน coelenteratesที่ซึ่งทั้งกล้ามเนื้อเรียบ (หดตัวช้าและเร็ว) และกล้ามเนื้อลาย (ใน siphonophores, hydroid jellyfish) นอกจากนี้เซลล์หดตัวทั้งสองประเภทยังอยู่ในกลุ่มกล้ามเนื้อเยื่อบุผิว ตามที่กล่าวไว้ข้างต้นองค์ประกอบที่หดตัวจะอยู่ภายในกระบวนการของเซลล์เยื่อบุผิว (ecto- และ endodermal)

มี ctenophoresเป็นครั้งแรกที่เซลล์กล้ามเนื้อเรียบเฉพาะของโซมาติกปรากฏขึ้น

มี หนอนตัวแบนถุงกล้ามเนื้อประกอบด้วยเซลล์กล้ามเนื้อเรียบที่ตั้งอยู่ในสามทิศทาง: ตามยาว ตามขวาง และเฉียงตามแกนของร่างกาย เซลล์มีรูปร่างเป็นแกนหมุน ส่วนนิวเคลียร์ของพวกมันดำเนินการในรูปแบบของโปรโตปลาสซึมของไซโตพลาสซึมไปที่ขอบของเซลล์ เส้นใยไมโอฟิลาเมนต์ในเซลล์เหล่านี้แบ่งออกเป็นสองประเภท: แบบบาง (เส้นผ่านศูนย์กลาง 5 นาโนเมตร) และแบบหนา (เส้นผ่านศูนย์กลาง 10-20 นาโนเมตร)

มี ไส้เดือนฝอย(พยาธิตัวกลม) ถุงผิวหนังและกล้ามเนื้อประกอบด้วยเซลล์ขนาดใหญ่วางตามยาวหนึ่งชั้นซึ่งประกอบด้วยสามส่วน: หดตัวเหมือนริบบิ้น, ชั้นอาหารทรงกลม (มีนิวเคลียส) ยื่นออกมาในโพรงร่างกายและกระบวนการปกคลุมด้วยเส้นบาง ๆ หรือ "มือ" หลังยืดจากส่วนที่เป็นอาหารของเซลล์ไปยังลำต้นของเส้นประสาททำให้เกิดการติดต่อ synaptic (ดูรูปที่ 93) ส่วนที่หดตัวของเซลล์ถูกสร้างขึ้นในลักษณะที่แปลกประหลาด ในใจกลางของมันคือเขตไซโตพลาสซึมที่อุดมไปด้วยไมโตคอนเดรียและบริเวณรอบข้างนั้นเต็มไปด้วยไมโอฟิลาเมนต์

พบว่าเซลล์หดตัวของพยาธิตัวกลมเป็นของกล้ามเนื้อเฉียง ในส่วนตัดขวางของเซลล์ดังกล่าว เป็นไปได้ที่จะเห็นการสลับกันของโซน H ที่มีเส้นใยไมโอฟิลาเมนต์หนาเท่านั้น โซน A ที่มีทั้งเส้นใยหนาและบาง และเพิ่มเติมคือโซน I ที่มีเส้นใยบางเท่านั้น ดังนั้นแถบขวางที่มองเห็นได้ในส่วนขวางของเซลล์กล้ามเนื้อสะท้อนการกระจัดที่สัมพันธ์กันของแถวยาวตามแนวยาวของเส้นใยไมโอฟิลาเมนต์ ในกล้ามเนื้อเฉียงของพยาธิตัวกลมสามารถมองเห็นต้นแบบของแถบ Z ซึ่งยังคงถูกทะลุผ่านช่องขวางซึ่งคล้ายกับช่อง T ของเส้นใยที่มีเส้นริ้ว เป็นสิ่งสำคัญที่จะต้องทราบว่าไม่มี myofibrils แยกจากกันในเซลล์กล้ามเนื้อเหล่านี้ แต่มีเพียง myofilaments ที่กระจายอย่างสม่ำเสมอทั่วส่วนที่หดตัวของเซลล์ (ดูรูปที่ 94) กระบวนการปกคลุมด้วยเส้นท่อออกจากส่วนนิวเคลียร์ของเซลล์และ

จบลงด้วยการแตกแขนงเหมือนนิ้วบนเส้นใยประสาทของเส้นประสาททำให้เกิดการติดต่อโดยสรุป

มี annelidsถุงกล้ามเนื้อประกอบด้วยกล้ามเนื้อวงแหวนและตามยาวประกอบด้วยกล้ามเนื้อเฉียงส่วนใหญ่ นอกจากนี้ในไส้เดือนเส้นใยกล้ามเนื้อตามยาวจะยึดติดกับผนังกั้นเนื้อเยื่อเกี่ยวพันที่ไหลไปตามร่างกายของสัตว์ เซลล์กล้ามเนื้อแต่ละเซลล์เป็นเซลล์เดี่ยว และนิวเคลียส ร่วมกับส่วนที่เป็นอาหารของไซโตพลาสซึม ถูกผลักออกนอกเซลล์หดตัว เมื่อหดตัว เส้นใยไมโอฟิลาเมนต์จะเลื่อนสัมพันธ์กัน และไม่เพียงแต่ความกว้างของดิสก์ I ลดลงเท่านั้น แต่มุมการเคลื่อนตัวของเส้นใยไมโอฟิลาเมนต์ที่อยู่ติดกันจะมีขนาดใหญ่ขึ้น ซึ่งช่วยให้เซลล์หดตัวได้แรงกว่าเส้นใยที่มีเส้นริ้ว .

หอยมีรูปแบบการออกกำลังกายที่แตกต่างกัน การหดตัวของยาชูกำลังที่เสถียรจะสังเกตได้เมื่อเปลือกถูก "ล็อค" การเคลื่อนไหวอย่างต่อเนื่องและช้า - เมื่อหอยคลานและการหดตัวที่คมชัด - เมื่อเปลือกกระแทกและเมื่อลอย การทำงานของกล้ามเนื้อต่างๆ ในหอยมีความสัมพันธ์กับความหลากหลายของโครงสร้าง กล้ามเนื้อโทนิกของส่วน "สีขาว" ของ adductors ซึ่งรักษาระดับความตึงเครียดในระดับสูงโดยใช้พลังงานต่ำมาก สร้างขึ้นจากเส้นใยเย็นประเภทโอปาราไมโอซิน ในเซลล์ดังกล่าวมีโปรโตไฟบริลที่บางและหนาก่อตัวขึ้น แต่พวกมันอยู่อย่างผิดปกติ (โดยไม่มีการจัดระเบียบของ sarcomeres) ส่วนที่สองของตัวเหนี่ยวนำประกอบด้วยการกระตุกอย่างรวดเร็ว กล้ามเนื้อของโครงสร้างต่างๆใน ประเภทต่างๆ... ใน Pecten และ Lima ส่วนนี้ของ adductor ถูกสร้างขึ้นจากเซลล์ ซึ่งแต่ละเซลล์มี myofibril ที่มีเส้นริ้วหนึ่งเส้น เอนซิส: และ; Ostrea ส่วนที่สองของ adductor มีกล้ามเนื้อเรียบหรือโครงร่างเฉียง ในขณะที่ Mytilus และ Anodonta กล้ามเนื้อสามารถจำแนกได้เป็นพาราไมโอซิน กล้ามเนื้อของเครื่องขูดและ retractors หนวดมักจะเป็นลาย กล้ามเนื้อส่วนปลายของหอยส่วนใหญ่ และกล้ามเนื้ออื่นๆ ของสัตว์เหล่านี้สร้างขึ้นจากเซลล์กล้ามเนื้อเรียบ หลายชนิดมีพาราไมโอซิน จากตัวอย่างหอยจะเห็นว่าเป็นอย่างไร ระยะต่างๆการก่อตัวของเครื่องหดตัวตามคำสั่ง: จากกล้ามเนื้อเรียบที่มีเส้นใยที่อยู่แบบสุ่มผ่านเซลล์กล้ามเนื้อที่มีอุปกรณ์หดตัวบางส่วน (กล้ามเนื้อพาราไมโอซิน) ไปจนถึงกล้ามเนื้อที่มี sarcomeres ซ้ำอย่างเคร่งครัด (กล้ามเนื้อเฉียงและลาย)

มี สัตว์ขาปล้องกล้ามเนื้ออวัยวะภายในและกล้ามเนื้อมีเส้นริ้ว ขึ้นอยู่กับความเร็วของการเคลื่อนไหว เส้นใยกล้ามเนื้อมีรายละเอียดโครงสร้างที่แตกต่างกัน แต่โดยทั่วไปแล้ว องค์ประกอบที่หดตัวนั้นคล้ายกับของกล้ามเนื้อโซมาติกของสัตว์มีกระดูกสันหลังมาก ในกล้ามเนื้อของแมลงที่แตกต่างกัน

อัตราการหดตัวมีอัตราส่วนที่แตกต่างกันในขนาดของ I-disc (ในสภาวะที่ผ่อนคลาย) การกระจายของช่อง T-system และระดับของการพัฒนาของ sarcoplasmic reticulum นั้นแตกต่างกัน

การเปลี่ยนแปลงของความยาวกล้ามเนื้อระหว่างการหดตัวอย่างรวดเร็ว (ในกล้ามเนื้ออะซิงโครนัส) มีขนาดเล็ก ซึ่งสะท้อนให้เห็นในความยาวของดิสก์ A ที่ยาวกว่าอย่างมีนัยสำคัญเมื่อเทียบกับ I-disc กล้ามเนื้อที่ช้าที่สุดของแมลง (กล้ามเนื้อขาของแมลงสาบ ผึ้ง ฯลฯ) เรียกว่ากล้ามเนื้อท่อ ในส่วนกลางของเส้นใยดังกล่าวมีนิวเคลียสและจากเส้นใยเหล่านี้คือ myofibrils ประเภท lamellar (ดูรูปที่ 93) กล้ามเนื้อที่มีอัตราการหดตัวเฉลี่ย (กล้ามเนื้อปีกของ Orthoptera และ Lepidoptera) มี myofibrils หลายเหลี่ยมหนาแน่น ระหว่างพวกมันมีไมโตคอนเดรียขนาดใหญ่ซึ่งมีขนาดพอๆ กับรัศมีของเส้นใยกล้ามเนื้อ (ประมาณ 10 ไมครอน) ในกล้ามเนื้ออวัยวะภายในของแมลง มีเส้นใยแอคติน 12 เส้นรอบเส้นใยไมโอซิน 1 เส้น แมลงเต่าทองบางชนิด (Hydrophilus) และสัตว์จำพวกครัสเตเชียนจำนวนมากมีแถบแอนไอโซทรอปิกภายใน I-disk ที่เรียกว่า N-band (Nebenband) ซึ่งดูเหมือนจะมี tropomyosin A.

กล้ามเนื้อ เม่นทะเลและ ปลาดาวประกอบด้วยเซลล์กล้ามเนื้อเรียบและปลิงทะเล - ของเซลล์พาราไมโอซิน

ครั้งที่สอง เนื้อเยื่อกล้ามเนื้อของคอร์ด

ในคอร์ด โครงสร้างของเนื้อเยื่อของกล้ามเนื้อก็มีความหลากหลายเช่นกัน

มี tunicatesกล้ามเนื้อร่างกายมีโครงสร้างเซลล์ ในการเคลื่อนไหวอย่างแข็งขัน atshendicularia เซลล์เหล่านี้ (ในบริเวณหาง) มี myofibrils ที่เป็นเส้น ด้วยวิธีนี้โครงสร้างของมันจึงคล้ายกับกล้ามเนื้อหัวใจ อยู่ประจำ (ascidians) ทั้งกล้ามเนื้อตามยาวและวงแหวนของผนังร่างกายประกอบด้วยเซลล์กล้ามเนื้อเรียบ

มี ไม่มีหัวกะโหลกมีกล้ามเนื้อโซมาติกเป็นริ้ว เส้นใยเป็นเพลตที่เรียงตามยาวหนา 1 µm และกว้าง 100 µm ซึ่งเต็มไปด้วยเส้นใยไมโอฟิลาเมนต์

sarcoplasmic reticulum ในนั้นพัฒนาได้ไม่ดี (รูปที่ 96) พบว่าแผ่นกล้ามเนื้อของ lancelet มีความหนาและเนื้อหาของไมโตคอนเดรียและไซโตพลาสซึมต่างกัน กระบวนการไซโตพลาสซึมบาง ๆ แยกออกจากเส้นใยกล้ามเนื้อซึ่งมุ่งไปที่ไขสันหลังทำให้เกิดประสาทและกล้ามเนื้อประสาทที่มีราก

มี ไซโคลสโตมกล้ามเนื้อว่ายน้ำมีความเข้มข้นใน myotomes ภายใน myotome แต่ละอันมี "กล่อง" ที่ไม่ซ้ำกันซึ่งพบได้ในไซโคลสโตมเท่านั้น ในปลาแลมป์เพรย์ แต่ละแคปซูลประกอบด้วยเส้นใยกล้ามเนื้อกลางหนาสี่ชั้นล้อมรอบด้วยสามด้าน (ไม่รวมพื้นผิวด้านใน) ด้วยชั้นของเส้นใยข้างขม่อมบางๆ โดย

ความเร็วของการหดตัวของเส้นใยกล้ามเนื้อของไซโคลสโตมแบ่งออกเป็นอย่างรวดเร็วและกระตุกช้า

มี ปลา myotomes แบ่งออกเป็นสองส่วน: ผิวเผิน - สีแดงและลึก - สีขาว เส้นใยกล้ามเนื้อของส่วนผิวเผินนั้นบางลง อุดมไปด้วยไมโอโกลบินและการรวมตัวของไขมัน


ข้าว. 96. โครงการโครงสร้างของแผ่นกล้ามเนื้อของ lancelet และการเชื่อมต่อกับไขสันหลัง: 1 - ผิวเผินอุดมไปด้วยแผ่นกล้ามเนื้อ sarcoplasma; 2 - ซาร์โคพลาสซึมไม่ดี, แผ่นลึก; 3 - แผ่นกลาง; 4 - กระบวนการซาร์โคพลาสซึมไปยังส่วนหลัง (5) และหน้าท้อง (6) ของแผ่นปลายมอเตอร์ส่วนกลางและพื้นผิวของไขสันหลัง 7 - myosept; δ - แกน; 9 - ไมโตคอนเดรีย (ตามน้ำท่วม มีการเปลี่ยนแปลงบางอย่าง)

เส้นใยสีแดงมาพร้อมกับเส้นเลือดฝอยอย่างมากมาย ในกล้ามเนื้อสีแดงของปลา มีไซโตพลาสซึมบริเวณขอบกว้างซึ่งมีไมโตคอนเดรียและไกลโคเจนเม็ดจำนวนมาก และในเส้นใยสีขาวเขตซาร์คอลลาสมิกที่มีเส้นเขตแดนจะแคบ มีไมโตคอนเดรียและไกลโคเจนเพียงเล็กน้อย ในกล้ามเนื้อปลาทั้งสีขาวและสีแดง myofibrils มีรูปร่างเหมือนริบบิ้นและตั้งอยู่ตามแนวรัศมีจากจุดศูนย์กลางของเส้นใยไปจนถึงรอบนอก

สัตว์ครึ่งบกครึ่งน้ำกล้ามเนื้อโทนิคมีส่วนร่วมในการให้ท่าทาง

ซึ่งมี myofibrils รวบรวมเป็นมัด (ทุ่ง) และมีการปกคลุมด้วยเส้นหลายเส้นและเส้นใยประสาทนั้นบางและส่วนท้ายคล้ายกับพวงองุ่น ไม่มีลายทางในเส้นใยโทนิค เอ็ม, เอเส้น Z หนากว่าในเส้นใยแบบเฟส sarcoplasmic reticulum ในเส้นใยกล้ามเนื้อโทนิคได้รับการพัฒนาไม่ดี G-channels นั้นหายากเพียง 5-6 sarcomeres ในสัตว์ครึ่งบกครึ่งน้ำ ไซโตพลาสซึมของเส้นใยดังกล่าวไม่มีการรวมตัวของไขมันและกิจกรรมของเอนไซม์ออกซิเดชันต่ำ ในขณะที่ในสัตว์มีกระดูกสันหลังอื่นๆ กล้ามเนื้อช้าจะอุดมไปด้วยไขมันและมีเอนไซม์เหล่านี้สูง ในกบ เส้นใยที่มีปริมาณไขมันสูงและมีเอนไซม์ออกซิเดชันสูงคือเส้นใยเฟส โดยปกติเส้นใยที่รวดเร็วจะครอบครองโซนด้านนอกและเส้นใยโทนิคซึ่งเป็นส่วนหนึ่งของกล้ามเนื้อ

กล้ามเนื้อ สัตว์เลื้อยคลาน(เต่า) ถูกสร้างขึ้นคล้ายกับกล้ามเนื้อของกบ แต่การหดตัวของพวกมันช้าลงหลายเท่า พวกเขามีเส้นใยโทนิคมากขึ้น มีความคล้ายคลึงอย่างมากกับกล้ามเนื้อของสัตว์ครึ่งบกครึ่งน้ำที่ไม่มีหางอยู่ในกล้ามเนื้อของกิ้งก่าและงู พวกเขามีเส้นใยสามประเภท: เร็ว (เฟส) หรือสีขาว เส้นใยกลับด้านโดยเส้นใยเดี่ยวสร้างปลายเดี่ยวขนาดกะทัดรัดเช่นแผ่นปิดท้าย ช้า (ยาชูกำลัง) มีปลายคล้ายขาหนีบหลายอัน นอกจากนี้ยังมีเส้นใยชนิดกลาง - เฟสช้า ในเส้นใยเร็ว sarcoplasmic reticulum และ T-channels ก่อตัวเป็นสามกลุ่มที่ระดับเส้นขอบ อา- ผม-แผ่น ในเส้นใยช้า sarcoplasmic reticulum มีขนาดเล็กและ T-channel และ Μ - ไม่มีเส้น

กล้ามเนื้อ นกยังแบ่งออกเป็นเร็วและช้า อันที่เร็วส่วนใหญ่จะเป็นสีขาว ในขณะที่อันที่ช้าจะเป็นสีแดง

ความแตกต่างที่สำคัญระหว่างกล้ามเนื้อสีแดงและสีขาวของสัตว์มีกระดูกสันหลังที่สูงกว่านั้นมอบให้โดย E.K-Zhukov (1977 ตีพิมพ์พร้อมการลดลง):

ป้าย กล้ามแดง กล้ามขาว
สี สีแดง สีขาว
เส้นผ่านศูนย์กลาง เล็ก ใหญ่
ปริมาณเลือด อุดมสมบูรณ์ เล็ก
myoglobin มาก น้อย
ไมโตคอนเดรีย มากมาย หายาก
อ้วน มาก น้อย
ไกลโคเจน น้อย มาก
ไลเปส (กิจกรรม) สูง ต่ำ
ฟอสโฟรีเลส ›› ต่ำ สูง
ออกซิเดส ›› สูง ต่ำ
อัลคาไลน์ฟอสฟาเตส สูงมาก ปานกลาง
ATPase ที่เป็นกรด ต่ำ สูง
กิจกรรมการหดตัว ยาวช้า ระยะสั้น เร็ว

ตารางนี้มีข้อยกเว้น: การหดตัวสูงของกล้ามเนื้อหน้าอกสีแดงของนกฮัมมิงเบิร์ดและการหดตัวช้าของกล้ามเนื้อหน้าอกสีขาวของไก่ นอกจากการลากสีแดงและสีขาวแล้ว ยังมีประเภทกลางอีกด้วย โปรดทราบว่ากล้ามเนื้อส่วนใหญ่มีเส้นใยทั้งสามประเภท

มี สัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมตอนล่าง(ตัวตุ่น, เม่น, ไฝ, เฉื่อยชา) ในคุณสมบัติโทนิคของกล้ามเนื้อโครงร่างนั้นเด่นชัดกว่าในสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมที่สูงกว่า (หนู, สัตว์กินเนื้อ) กล้ามเนื้อในกล่องเสียงของค้างคาวซึ่งปล่อยเสียงความถี่สูง มีการหดตัวเร็วที่สุดในสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนม กล้ามเนื้อดังกล่าวประกอบด้วย sarcoplasmic reticulum และ myofibrils ที่บางมาก T-channels ผ่านพวกเขาที่ระดับ อา- ผม-ขอบเขตและรูปแบบ triads และ pentads มี สัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมชั้นสูงกล้ามเนื้อโทนิคที่แท้จริงนั้นไม่มีอยู่จริง ยกเว้นกล้ามเนื้อตาภายนอกและกล้ามเนื้อของหูชั้นใน ในเวลาเดียวกัน กลุ่มของเส้นใยเฟส ซึ่งเป็นเพียงกลุ่มเดียวในสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนม ไม่เป็นเนื้อเดียวกัน ทำให้สามารถแยกเส้นใยสีแดง สีขาว และเส้นกลางในสัตว์มีกระดูกสันหลังที่มีอัตราการหดตัวต่างกันได้

ไปเป็นวันที่จาก รูปร่างบ้านต้องการความรู้สึกของความโอ่อ่าและไม่สามารถเข้าถึงได้ แต่การตกแต่งด้านหน้าของโรมันที่ได้รับความนิยมมากที่สุดยังคงเป็นที่ต้องการมากกว่าเมื่อหันหน้าไปทางบ้านในชนบท วันนี้เราจะบอกคุณเกี่ยวกับการใช้หินแบบชนบทซึ่งเป็นวัสดุตกแต่งที่ชื่นชอบของสถาปนิกชาวอิตาลีในศตวรรษที่ 15 และปรมาจารย์ชาวรัสเซียในสมัยของปีเตอร์

มุมสนิมของ Chateau de la Bachasse, Rhone ประเทศฝรั่งเศส

สถาปนิกใช้คำว่า "ชนบท" เพื่ออ้างถึงสองสิ่ง - หินตกแต่งเองหรือเส้นแบ่งระหว่างหิน (รวมถึงที่วาดบนปูนปลาสเตอร์) ประวัติศาสตร์รู้จักหินรูปแบบต่างๆ มากมาย: ผนังด้านนอกของอาคารมักจะเรียงรายไปด้วยแผ่นหินสี่เหลี่ยมที่พับไว้อย่างถูกต้องซึ่งยึดติดกันอย่างแน่นหนา ส่วนด้านหน้ายังคงรักษาพื้นผิวของหิน "ป่า" ไว้ ยังคงหยาบ (หรือตัดอย่างหยาบๆ) และ รอบขอบล้อมรอบด้วยแถบเรียบแคบ ช่องเปิดโค้งตกแต่งด้วยหินสี่เหลี่ยมคางหมู บางครั้งเกิดสนิมขึ้นด้วยอิฐหรือทำจากไม้กระดานด้วยภาพวาดสองสีต่อมา วันนี้ที่มุมบ้านคุณสามารถหาแผ่นพื้นเรียบที่ทำจากวัสดุเทียมได้บ่อยขึ้นและด้วยการถือกำเนิดของปูนปลาสเตอร์แบบชนบทก็เป็นไปได้ที่จะวาดไว้บนด้านหน้าของบ้าน


Sandunovskie Baths บน Neglina กรุงมอสโก ค.ศ. 1808 ออกแบบใหม่ในปี พ.ศ. 2439

ร่องรอยประวัติศาสตร์

สไตล์ชนบท (จากภาษาละติน rusticus - "เรียบง่าย หยาบ ชนบท" หรือจากรัสเซีย - "หมู่บ้าน หมู่บ้าน") ได้รับความนิยมในช่วงยุคฟื้นฟูศิลปวิทยาในหมู่ช่างฝีมือทัสคานี พวกเขาได้รับแรงบันดาลใจจากอาคารโรมันซึ่งหิน (ยังไม่มีรอยต่อเรียบ) ต้องเผชิญกับชิ้นส่วนทางสถาปัตยกรรมเหล่านั้นที่ควรจะสร้างความประทับใจให้กับความแข็งแกร่งและความใหญ่โต (ชั้นใต้ดินของบ้าน หอคอย สะพาน ท่อระบายน้ำ และโครงสร้างอื่นๆ ที่สำคัญไม่มากก็น้อย) . บนถนนของกรุงโรมโบราณ ลัทธิชนบทนิยมนำไปใช้ได้จริง: มันทำหน้าที่ป้องกันรถลากที่แล่นผ่านถนนแคบ ๆ


สนิมมุมบ้าน V.E. ไพซอฟ. ภูมิภาค Kolyvan ใกล้โนโวซีบีสค์

ชาวอิตาเลียนเข้าหามรดกของตนเองอย่างสร้างสรรค์และร่วมกับหินหยาบธรรมชาติเริ่มใช้หินเทียมปูนปั้นเพื่อตกแต่งด้านหน้าอาคารปูนปั้นเลียนแบบปูนปั้นเป็นรูพรุนและปูนปลาสเตอร์ที่มีการทำซ้ำของชนบท - เลียนแบบการพังกำแพงเป็นสี่เหลี่ยมหรือลายทาง ตัวอย่างที่ยอดเยี่ยมของลัทธิชนบทสามารถพบได้ในฟลอเรนซ์ - Palazzo Vecchio, Palazzo Ricardi - Medici, Palazzo Strozzi ในทางกลับกัน พระราชวัง Pitti แสดงให้เห็นถึงความเป็นไปได้ใหม่ๆ ของการทำให้เป็นแบบชนบท สไตล์ที่ไม่มั่นคงและลื่นไหลของ Mannerism ต้องการความสว่างและการเล่นแสงและเงาที่แปลกใหม่จากรูปแบบสถาปัตยกรรม นี่คือสาเหตุที่เกิดสนิม diamanti (หรือสดใส) - ด้วยหินเจียระไน "เพชร" (ตัวอย่างสไตล์รัสเซียที่ดีคือด้านหน้าของ Faceted Chamber ในเครมลิน)


ศาลาที่มีผนังแบบชนบทใกล้กับ Chateau de Versailles

สถาปนิกชาวรัสเซียต่างก็หลงไหลในความเป็นชนบทในช่วงเปลี่ยนศตวรรษที่ 18 ในยุคของ Peter the Great Baroque และ Russian classicism ซึ่งเป็นเหตุให้ทั้งศูนย์กลางประวัติศาสตร์ของเซนต์ปีเตอร์สเบิร์กและคฤหาสน์พ่อค้าขนาดเล็กในมอสโกมักถูกจัดวางให้เก๋ไก๋เป็นวัง Florentine Renaissance แสดงให้เห็นตัวอย่างสง่างามของสไตล์ชนบทฝรั่งเศสที่มีการกรีดลึกในแนวนอน


สำนักงานธนาคารแห่งมอสโกบน Kuznetsom Most

สายลมแห่งกาลเวลา

ทุกวันนี้หินแบบชนบทใช้ในการตกแต่งเพื่อเป็นองค์ประกอบตกแต่งเท่านั้นนั่นคือพวกมันทำหน้าที่ด้านความงามโดยเฉพาะ ดังนั้นความจำเป็นในการใช้หินธรรมชาติจึงหายไป: ผนังรับน้ำหนักมากเกินไป รื้อถอนได้ยาก และมีราคาแพงมาก มันถูกแทนที่ด้วยหินเทียมน้ำหนักเบาที่ทำจากโพลียูรีเทน โพลีสไตรีนขยายตัว หรือคอนกรีตสถาปัตยกรรม หินชนบทดังกล่าวสามารถมีรูปร่างและพื้นผิวที่แตกต่างกันใช้สำหรับเผยให้เห็นมุมของอาคารช่องเปิดหน้าต่างและประตูและส่วนที่เรียบของอาคาร สามารถใช้ร่วมกับวัสดุบุผนังได้เกือบทุกประเภท และดูสง่างามไม่แพ้กันกับงานก่ออิฐ เศษหินหรืออิฐ ปูนปลาสเตอร์ และแม้กระทั่งผนัง สำหรับการตกแต่งมุมในปัจจุบันมีการใช้แผงแบบชนบท - 3-4 ชิ้นแบบชนบทรวมกันเป็นรายละเอียดในแนวตั้ง: อนุญาตให้เมื่อหันหน้าไปทางด้านหน้าด้วยหินเพื่อลดความซับซ้อนในการติดตั้งการตกแต่งอย่างมาก ดังนั้น เมื่อเปลี่ยนฟังก์ชันหลักจากการป้องกันเป็นการตกแต่ง สนิมยังคงเป็นหนึ่งในองค์ประกอบที่สังเกตเห็นได้ชัดเจนและเป็นที่ต้องการมากที่สุดของพื้นผิวด้านหน้า


สนิมสมัยใหม่ แผงไฟเบอร์ซีเมนต์ Metaform Architecture

รู้อะไรไม่เจ็บ

สนิมเป็นหินรูปสี่เหลี่ยมผืนผ้าสำหรับหุ้มผนังอาจเป็นรูปสี่เหลี่ยมผืนผ้าสี่เหลี่ยมสี่เหลี่ยมคางหมูที่มีมุมเอียงหรือมุมฉาก การเกิดสนิมเป็นการตกแต่งผนังที่ดูเหมือนอิฐก้อนใหญ่ สามารถอยู่ในรูปแบบของแถบแนวนอนที่มีความสูงเท่ากันยื่นออกมาโล่งอกเหนือพื้นหลัง ปูนฉาบขึ้นสนิมเป็นวัสดุตกแต่งที่ทันสมัย ​​เป็นหินที่มีรูปร่างแตกต่างกัน คั่นด้วยตะเข็บแบบชนบท พื้นผิวของหินสามารถเรียบหรือมีพื้นผิวที่มีสีและเฉดสีต่างกัน สนิมสามารถกว้างและแคบ เรียบ และมีองค์ประกอบของการแตกหักทางสถาปัตยกรรม ปูนปลาสเตอร์หินอ่อน (หิน) เป็นวัสดุตกแต่งซึ่งรวมถึงหินแกรนิตและเศษหินอ่อนซึ่งเมื่อแยกออกเป็นชิ้นเล็กชิ้นน้อยเป็นประกาย ใช้สำหรับตกแต่งฐานและส่วนหน้า

ประเภทของหินชนบท

  • “เพชร” (เพชร เพชร) สนิม- การประมวลผลของหินที่ยื่นออกมาในรูปแบบของปิรามิดจัตุรมุขซึ่งคล้ายกับเพชรเจียระไน
  • ลิ่มสนิม- การประมวลผลการเปิดโค้งด้วยหินก้อนใหญ่ในรูปแบบของสี่เหลี่ยมคางหมูที่มีหินล็อคขนาดใหญ่อยู่ตรงกลางเช่นเดียวกับการตกแต่งด้วยหินลิ่มเดียวกัน "ที่มีการเลื่อน" ของการทับซ้อนกันในแนวนอนของการเปิดหน้าต่างหรือประตู
  • อู้อี้สนิม- ตามขวาง "ตัด" เส้นแนวตั้งขององค์ประกอบสนิม (หรือคลัตช์) ตรงกันข้ามกับตรรกะของเปลือกโลก ใช้ในการตกแต่งเสาให้ดูเปราะบาง
  • "ฝรั่งเศส" (ริบบิ้น) สนิม- การประมวลผลของซุ้ม (โดยปกติคือส่วนล่าง) โดยมีรอยบากแนวนอนลึกโดยไม่มีตะเข็บแนวตั้ง ชื่อภาษาฝรั่งเศส เนื่องจากถูกใช้ครั้งแรกที่ด้านหน้าของพระบรมมหาราชวังที่แวร์ซาย
  • เหลี่ยมเพชรพลอยสนิม(ตะเข็บ) - เรียบง่ายแบบชนบทมีพื้นผิวเป็นเม็ดเล็ก ๆ ที่ซับซ้อนหรือขอบโค้งมน

เนื้อเยื่อคือกลุ่มของเซลล์ที่มีโครงสร้างคล้ายคลึงกัน ซึ่งรวมกันเป็นหนึ่งโดยหน้าที่ทั่วไป เกือบทั้งหมดประกอบด้วยผ้าประเภทต่างๆ

การจำแนกประเภท

ในสัตว์และมนุษย์มีเนื้อเยื่อประเภทต่อไปนี้ในร่างกาย:

  • เยื่อบุผิว;
  • ประหม่า;
  • เชื่อมต่อ;
  • กล้าม

กลุ่มเหล่านี้รวมหลายพันธุ์ ดังนั้นเนื้อเยื่อเกี่ยวพันจึงเป็นไขมัน กระดูกอ่อน กระดูก รวมถึงเลือดและน้ำเหลือง เนื้อเยื่อเยื่อบุผิวมีหลายชั้นและชั้นเดียว ทั้งนี้ขึ้นอยู่กับโครงสร้างของเซลล์ คุณยังสามารถแยกความแตกต่างของเยื่อบุผิวแบบแบน ลูกบาศก์ ทรงกระบอก ฯลฯ ได้ เส้นประสาทมีชนิดเดียวเท่านั้น และเราจะพูดถึงรายละเอียดเพิ่มเติมในบทความนี้

ประเภทของเนื้อเยื่อของกล้ามเนื้อ

ในร่างกายของสัตว์ทุกชนิดมีสามประเภท:

  • กล้ามเนื้อลาย
  • เนื้อเยื่อของกล้ามเนื้อหัวใจ

หน้าที่ของเนื้อเยื่อกล้ามเนื้อเรียบแตกต่างจากเนื้อเยื่อลายและเนื้อเยื่อหัวใจ ดังนั้นโครงสร้างของเนื้อเยื่อจึงแตกต่างกัน มาดูโครงสร้างของกล้ามเนื้อแต่ละประเภทกันดีกว่า

ลักษณะทั่วไปของเนื้อเยื่อของกล้ามเนื้อ

เนื่องจากทั้งสามสายพันธุ์เป็นประเภทเดียวกัน จึงมีหลายอย่างที่เหมือนกัน

เซลล์ในเนื้อเยื่อของกล้ามเนื้อเรียกว่า myocytes หรือเส้นใย อาจมีโครงสร้างต่างกันขึ้นอยู่กับชนิดของผ้า

ลักษณะทั่วไปอีกอย่างของกล้ามเนื้อทุกประเภทคือสามารถหดตัวได้ อย่างไรก็ตาม กระบวนการนี้เกิดขึ้นแยกกันในสายพันธุ์ต่างๆ

คุณสมบัติของไมโอไซต์

เซลล์กล้ามเนื้อเรียบ เช่น เซลล์ลายและเซลล์หัวใจ มีรูปร่างยาว นอกจากนี้ยังมีออร์แกเนลล์พิเศษที่เรียกว่า myofibrils หรือ myofilaments ประกอบด้วย (แอกติน ไมโอซิน) มีความจำเป็นเพื่อให้กล้ามเนื้อเคลื่อนไหว ข้อกำหนดเบื้องต้นสำหรับการทำงานของกล้ามเนื้อนอกเหนือจากการมีโปรตีนหดตัวแล้วยังมีแคลเซียมไอออนในเซลล์อีกด้วย ดังนั้นการบริโภคอาหารที่มีองค์ประกอบนี้ไม่เพียงพอหรือมากเกินไปอาจทำให้การทำงานของกล้ามเนื้อไม่ถูกต้อง - ทั้งแบบเรียบและแบบมีลาย

นอกจากนี้ เซลล์ยังมีโปรตีนจำเพาะอีกชนิดหนึ่ง - ไมโอโกลบิน มีความจำเป็นในการผูกมัดกับออกซิเจนและเก็บไว้

สำหรับออร์แกเนลล์นอกเหนือจากการมี myofibrils แล้วเนื้อหาของไมโตคอนเดรียจำนวนมากในเซลล์ออร์แกเนลล์สองเมมเบรนที่รับผิดชอบการหายใจของเซลล์นั้นพิเศษสำหรับเนื้อเยื่อของกล้ามเนื้อ และไม่น่าแปลกใจเลย เนื่องจากเส้นใยของกล้ามเนื้อต้องการพลังงานจำนวนมากในการหดตัว ซึ่งสร้างขึ้นระหว่างการหายใจโดยไมโตคอนเดรีย

myocytes บางตัวยังมีนิวเคลียสมากกว่าหนึ่งตัว นี่เป็นเรื่องปกติสำหรับกล้ามเนื้อลายซึ่งเซลล์สามารถมีนิวเคลียสได้ประมาณยี่สิบนิวเคลียสและบางครั้งตัวเลขนี้อาจถึงร้อย นี่เป็นเพราะความจริงที่ว่าเส้นใยของกล้ามเนื้อลายถูกสร้างขึ้นจากหลายเซลล์แล้วรวมกันเป็นหนึ่งเดียว

โครงสร้างของกล้ามเนื้อลาย

เนื้อเยื่อประเภทนี้เรียกอีกอย่างว่ากล้ามเนื้อโครงร่าง เส้นใยของกล้ามเนื้อชนิดนี้มีความยาวรวมกันเป็นมัด เซลล์ของพวกมันสามารถยาวได้ถึงหลายเซนติเมตร (มากถึง 10-12) ประกอบด้วยนิวเคลียส ไมโทคอนเดรีย และไมโอไฟบริลจำนวนมาก หน่วยโครงสร้างหลักของ myofibril ของเนื้อเยื่อที่มีเส้นริ้วคือ sarcomere ประกอบด้วยโปรตีนหดตัว

คุณสมบัติหลักของกล้ามเนื้อนี้คือสามารถควบคุมได้อย่างมีสติ ตรงข้ามกับกล้ามเนื้อเรียบและหัวใจ

เส้นใยของเนื้อเยื่อนี้ยึดติดกับกระดูกโดยใช้เส้นเอ็น นั่นคือเหตุผลที่กล้ามเนื้อดังกล่าวเรียกว่ากล้ามเนื้อโครงร่าง

โครงสร้างกล้ามเนื้อเรียบ

กล้ามเนื้อเรียบเรียงตามอวัยวะภายในบางส่วน เช่น ลำไส้ มดลูก กระเพาะปัสสาวะเช่นเดียวกับเรือ นอกจากนี้ยังมีการสร้างกล้ามเนื้อหูรูดและเอ็น

เส้นใยกล้ามเนื้อเรียบนั้นไม่ยาวเท่ากับเส้นริ้ว แต่ความหนาของมันมากกว่าในกรณีของกล้ามเนื้อโครงร่าง เซลล์ของเนื้อเยื่อของกล้ามเนื้อเรียบมีรูปร่างเหมือนแกนหมุน และไม่มีลักษณะเป็นใยเหมือนเส้นใยไมโอไซต์

โครงสร้างที่ทำให้กล้ามเนื้อเรียบหดตัวเรียกว่าโปรโตไฟบริล ซึ่งแตกต่างจาก myofibrils พวกเขามีโครงสร้างที่ง่ายกว่า แต่วัสดุที่ใช้สร้างเป็นโปรตีนหดตัวแบบเดียวกันคือแอกตินและไมโอซิน

ไมโตคอนเดรียใน myocytes ของกล้ามเนื้อเรียบนั้นมีขนาดเล็กกว่าในเซลล์ที่มีลายและเซลล์หัวใจ นอกจากนี้ยังมีแกนเดียวเท่านั้น

คุณสมบัติของกล้ามเนื้อหัวใจ

นักวิจัยบางคนกำหนดให้มันเป็นชนิดย่อยของเนื้อเยื่อของกล้ามเนื้อลาย เส้นใยของพวกเขามีความคล้ายคลึงกันในหลาย ๆ ด้าน เซลล์หัวใจ - cardiomyocytes - ยังมีนิวเคลียสหลายนิวเคลียส myofibrils และไมโตคอนเดรียจำนวนมาก เนื้อเยื่อนี้สามารถหดตัวได้เร็วกว่าและแข็งแรงกว่ากล้ามเนื้อเรียบ

อย่างไรก็ตาม คุณลักษณะหลักที่ทำให้กล้ามเนื้อหัวใจแตกต่างจากกล้ามเนื้อลายคือไม่สามารถควบคุมอย่างมีสติได้ การหดตัวจะเกิดขึ้นโดยอัตโนมัติเช่นในกรณีของกล้ามเนื้อเรียบ

นอกจากเซลล์ทั่วไปแล้ว เนื้อเยื่อหัวใจยังมีสารคัดหลั่งคาร์ดิโอไมโอไซต์อีกด้วย พวกเขาไม่มี myofibrils และไม่ทำสัญญา เซลล์เหล่านี้มีหน้าที่ในการผลิตฮอร์โมน atriopeptin ซึ่งจำเป็นต่อการควบคุมความดันโลหิตและควบคุมปริมาณเลือด

หน้าที่ของกล้ามเนื้อลาย

งานหลักของพวกเขาคือการเคลื่อนย้ายร่างกายในอวกาศ นอกจากนี้ยังเป็นการเคลื่อนไหวของส่วนต่าง ๆ ของร่างกายที่สัมพันธ์กัน

หน้าที่อื่นๆ ของกล้ามเนื้อลายรวมถึงการรักษาท่าทาง น้ำ และคลังเกลือ นอกจากนี้ยังมีบทบาทในการป้องกันโดยเฉพาะอย่างยิ่งสำหรับกล้ามเนื้อหน้าท้องซึ่งป้องกันความเสียหายทางกลต่ออวัยวะภายใน

การควบคุมอุณหภูมิยังถือได้ว่าเป็นหน้าที่ของกล้ามเนื้อลาย เนื่องจากการหดตัวของกล้ามเนื้อแบบแอคทีฟ ความร้อนจำนวนมากจะถูกปล่อยออกมา นั่นคือเหตุผลที่เมื่อมันค้าง กล้ามเนื้อเริ่มสั่นโดยไม่ได้ตั้งใจ

หน้าที่ของเนื้อเยื่อกล้ามเนื้อเรียบ

กล้ามเนื้อประเภทนี้ทำหน้าที่ในการอพยพ ประกอบด้วยความจริงที่ว่ากล้ามเนื้อเรียบของลำไส้ผลักอุจจาระไปยังที่ขับถ่ายออกจากร่างกาย นอกจากนี้บทบาทนี้จะปรากฏในระหว่างการคลอดบุตรเมื่อกล้ามเนื้อเรียบของมดลูกผลักทารกในครรภ์ออกจากอวัยวะ

หน้าที่ของเนื้อเยื่อกล้ามเนื้อเรียบไม่ได้จำกัดอยู่แค่นี้ บทบาทของกล้ามเนื้อหูรูดก็มีความสำคัญเช่นกัน กล้ามเนื้อวงกลมพิเศษเกิดจากเนื้อเยื่อชนิดนี้ซึ่งสามารถปิดและเปิดได้ กล้ามเนื้อหูรูดมีอยู่ในทางเดินปัสสาวะในลำไส้ระหว่างกระเพาะอาหารและหลอดอาหารใน ถุงน้ำดี, ในลูกศิษย์.

อีกบทบาทสำคัญที่เล่นโดยกล้ามเนื้อเรียบคือการก่อตัวของเอ็นเอ็น จำเป็นต้องรักษาตำแหน่งที่ถูกต้องของอวัยวะภายใน เมื่อโทนสีของกล้ามเนื้อเหล่านี้ลดลง อาจเกิดอาการห้อยยานของอวัยวะบางส่วนได้

นี่คือจุดที่การทำงานของเนื้อเยื่อกล้ามเนื้อเรียบสิ้นสุดลง

วัตถุประสงค์ของกล้ามเนื้อหัวใจ

โดยหลักการแล้ว ไม่มีอะไรจะพูดมาก หน้าที่หลักและเพียงอย่างเดียวของเนื้อเยื่อนี้คือให้การไหลเวียนโลหิตในร่างกาย

สรุป: ความแตกต่างระหว่างเนื้อเยื่อของกล้ามเนื้อทั้งสามประเภท

เพื่อเปิดเผยคำถามนี้ เราขอนำเสนอตาราง:

กล้ามเนื้อเรียบ กล้ามเนื้อลาย เนื้อเยื่อของกล้ามเนื้อหัวใจ
ลดโดยอัตโนมัติสามารถควบคุมได้อย่างจงใจลดโดยอัตโนมัติ
เซลล์ถูกยืดออก ฟูซิฟอร์มเซลล์ยาวเป็นเส้นใยเซลล์ที่ยืดยาว
เส้นใยไม่มัดเส้นใยถูกมัดเส้นใยถูกมัด
หนึ่งนิวเคลียสในเซลล์นิวเคลียสหลายนิวเคลียสในเซลล์นิวเคลียสหลายนิวเคลียสในเซลล์
ไมโตคอนเดรียค่อนข้างน้อยไมโตคอนเดรียจำนวนมาก
Myofibrils หายไปมี myofibrils อยู่มี myofibrils
เซลล์สามารถแบ่งตัวได้เส้นใยแบ่งไม่ได้เซลล์แบ่งไม่ได้
ค่อย ๆ ค่อย ๆ ลดลงเป็นจังหวะกำลังหดตัวอย่างรวดเร็วหดตัวเร็ว แรง เป็นจังหวะ
เยื่อบุอวัยวะภายใน (ลำไส้ มดลูก กระเพาะปัสสาวะ) สร้างกล้ามเนื้อหูรูดติดโครงกระดูกรูปร่างหัวใจ

สิ่งเหล่านี้ล้วนเป็นลักษณะสำคัญของเนื้อเยื่อกล้ามเนื้อลายเรียบและกล้ามเนื้อหัวใจ ตอนนี้คุณคุ้นเคยกับหน้าที่ โครงสร้าง และความแตกต่างหลักและความคล้ายคลึงกันแล้ว