คอมเพล็กซ์ระบบทางเดินหายใจ

• Complex III (Cytochrome bc1 complex) ถ่ายโอนอิเล็กตรอนจากยูบิควิโนนไปยังไซโตโครม c ที่ละลายน้ำได้สองตัวซึ่งอยู่บนเยื่อหุ้มชั้นในของไมโตคอนเดรีย Ubiquinone ถ่ายโอนอิเล็กตรอน 2 ตัว และไซโตโครมจะถ่ายโอนอิเล็กตรอนหนึ่งตัวต่อรอบ ในเวลาเดียวกัน โปรตอนของยูบิควิโนน 2 ตัวก็ผ่านไปที่นั่นและถูกสูบผ่านคอมเพล็กซ์

NADPH + NAD+ ↔ NADP+ + NADH

FeS -ศูนย์กลางเหล็กและกำมะถัน

ดูเพิ่มเติม:

- ห่วงโซ่การขนส่งอิเล็กตรอนระบบทางเดินหายใจ

ห่วงโซ่การขนส่งอิเล็กตรอนของระบบทางเดินหายใจ (ETC) เป็นระบบของโปรตีนเมมเบรนและตัวพาอิเล็กตรอนที่เกี่ยวข้องกับโครงสร้างและเชิงหน้าที่ ETC ช่วยให้คุณสามารถกักเก็บพลังงานที่ปล่อยออกมาระหว่างการเกิดออกซิเดชันของ NADH และ FADH2 ด้วยโมเลกุลออกซิเจน (ในกรณีของการหายใจแบบใช้ออกซิเจน) หรือสารอื่นๆ (ในกรณีของการหายใจแบบไม่ใช้ออกซิเจน) ในรูปแบบของศักยภาพของโปรตอนของเมมเบรนเนื่องจากการถ่ายโอนอิเล็กตรอนตามลำดับ ไปตามสายโซ่ที่เกี่ยวข้องกับการสูบโปรตอนผ่านเมมเบรน ส่วนประกอบของห่วงโซ่การหายใจ ห่วงโซ่ระบบทางเดินหายใจประกอบด้วยโปรตีนเชิงซ้อน 3 ชนิด (เชิงซ้อน I, III และ IV) ฝังอยู่ในเยื่อหุ้มไมโตคอนเดรียชั้นใน และโมเลกุลพาหะเคลื่อนที่ 2 โมเลกุล ได้แก่ ยูบิควิโนน (โคเอ็นไซม์คิว) และไซโตโครม c Succinate dehydrogenase ซึ่งเป็นของวงจรซิเตรตนั้นถือได้ว่าเป็น complex II ของห่วงโซ่การหายใจ ATP synthase บางครั้งเรียกว่า complex V แม้ว่าจะไม่มีส่วนร่วมในการถ่ายโอนอิเล็กตรอนก็ตาม คอมเพล็กซ์ระบบทางเดินหายใจประกอบด้วยโพลีเปปไทด์หลายชนิดและมีโคเอ็นไซม์รีดอกซ์ที่แตกต่างกันจำนวนหนึ่งที่เกี่ยวข้องกับโปรตีน ซึ่งรวมถึงฟลาวิน [FMN (FMN) หรือ FAD (FAD) ในเชิงซ้อน I และ II] ศูนย์กลางของธาตุเหล็กและซัลเฟอร์ (ใน I, II และ III) และหมู่ฮีม (ใน II, III และ IV) ยังไม่มีการสร้างโครงสร้างโดยละเอียดของคอมเพล็กซ์ส่วนใหญ่ อิเล็กตรอนเข้าสู่ห่วงโซ่การหายใจได้หลายวิธี ในระหว่างการเกิดออกซิเดชันของ NADH + H+ สารเชิงซ้อน I จะถ่ายโอนอิเล็กตรอนผ่านศูนย์กลาง FMN และ Fe/S ไปยังยูบิควิโนน อิเล็กตรอนที่เกิดขึ้นระหว่างการออกซิเดชันของซัคซิเนต, อะซิล-โคเอ และซับสเตรตอื่น ๆ จะถูกถ่ายโอนไปยังยูบิควิโนนโดยคอมเพล็กซ์ II หรือไมโตคอนเดรียดีไฮโดรจีเนสอื่น ๆ ผ่านทางเอนไซม์ FADH2 หรือฟลาโวโปรตีน (ดูรูปที่ 1)

ห่วงโซ่การขนส่งอิเล็กตรอน (ETC)

กับ. 166) ในกรณีนี้ โคเอ็นไซม์คิวคิวในรูปแบบออกซิไดซ์ถูกรีดิวซ์ไปเป็นอะโรมาติกยูบิ-ไฮโดรควิโนน อย่างหลังถ่ายโอนอิเล็กตรอนไปยังเชิงซ้อน III ซึ่งส่งพวกมันผ่าน heme b สองอัน, Fe/S ศูนย์กลางหนึ่งอัน และ heme c1 ไปยังโปรตีนไซโตโครม c ที่มีฮีมขนาดเล็ก หลังถ่ายโอนอิเล็กตรอนไปยังเชิงซ้อน IV, ไซโตโครมซีออกซิเดส ในการทำปฏิกิริยารีดอกซ์ Cytochrome c oxidase ประกอบด้วยจุดศูนย์กลางที่ประกอบด้วยทองแดง 2 จุด (CuA และ CuB) และ hemes a และ a3 ซึ่งอิเล็กตรอนจะเข้าถึงออกซิเจนได้ในที่สุด เมื่อ O2 ลดลง จะเกิด O2- ไอออนประจุลบพื้นฐานที่แข็งแกร่ง ซึ่งจะจับโปรตอนสองตัวและผ่านลงไปในน้ำ การไหลของอิเล็กตรอนสัมพันธ์กับการไล่ระดับของโปรตอนที่เกิดจากสารเชิงซ้อน I, III และ IV องค์กรของห่วงโซ่การหายใจ การถ่ายโอนโปรตอนโดยคอมเพล็กซ์ I, III และ IV ดำเนินการแบบเวกเตอร์จากเมทริกซ์ไปยังปริภูมิระหว่างเมมเบรน เมื่ออิเล็กตรอนถูกถ่ายโอนในห่วงโซ่การหายใจ ความเข้มข้นของไอออน H+ จะเพิ่มขึ้น กล่าวคือ ค่า pH จะลดลง ในไมโตคอนเดรียที่สมบูรณ์ มีเพียง ATP synthase เท่านั้นที่ช่วยให้โปรตอนเคลื่อนที่กลับเข้าไปในเมทริกซ์ได้ นี่เป็นพื้นฐานสำหรับการมีเพศสัมพันธ์ที่สำคัญตามกฎระเบียบของการถ่ายโอนอิเล็กตรอนกับการก่อตัวของ ATP Ubiquinone เนื่องจากมีสายโซ่ด้านข้างไม่มีขั้ว จึงเคลื่อนที่อย่างอิสระในเมมเบรน ไซโตโครม c ที่ละลายน้ำได้จะอยู่ที่ด้านนอกของเมมเบรนชั้นใน ออกซิเดชันของ NADH โดยเชิงซ้อน I เกิดขึ้นที่ด้านในของเมมเบรนและในเมทริกซ์ ซึ่งวงจรซิเตรตและ β-ออกซิเดชัน ซึ่งเป็นแหล่งที่สำคัญที่สุดของ NADH ก็เกิดขึ้นเช่นกัน นอกจากนี้การลดลงของ O2 และการก่อตัวของ ATP (ATP) ยังเกิดขึ้นในเมทริกซ์อีกด้วย ATP ที่ได้จะถูกถ่ายโอนผ่านกลไก antiport (เทียบกับ ADP) เข้าไปในช่องว่างระหว่างเมมเบรน (ดูหน้า 214) จากจุดที่มันแทรกซึมเข้าไปในไซโตพลาสซึมผ่านรูพรุน

คอมเพล็กซ์ระบบทางเดินหายใจ

• คอมเพล็กซ์ I (NADH ดีไฮโดรจีเนส) ออกซิไดซ์ NAD-H โดยนำอิเล็กตรอนสองตัวจากนั้นถ่ายโอนไปยังยูบิควิโนนที่ละลายได้ในไขมัน ซึ่งแพร่กระจายภายในเมมเบรนไปยังคอมเพล็กซ์ III ในเวลาเดียวกัน คอมเพล็กซ์ I จะสูบโปรตอน 2 ตัวและอิเล็กตรอน 2 ตัวจากเมทริกซ์ไปยังช่องว่างระหว่างเมมเบรนของไมโตคอนเดรีย
• Complex II (ซัคซิเนตดีไฮโดรจีเนส) ไม่สูบโปรตอน แต่ให้อิเล็กตรอนเพิ่มเติมเข้าไปในสายโซ่เนื่องจากการเกิดออกซิเดชันของซัคซิเนต
• Complex III (Cytochrome bc1 complex) ถ่ายโอนอิเล็กตรอนจากยูบิควิโนนไปยังไซโตโครม c ที่ละลายน้ำได้สองตัวซึ่งอยู่บนเยื่อหุ้มชั้นในของไมโตคอนเดรีย Ubiquinone ถ่ายโอนอิเล็กตรอน 2 ตัว และไซโตโครมจะถ่ายโอนอิเล็กตรอนหนึ่งตัวต่อรอบ

ห่วงโซ่การขนส่งอิเล็กตรอนของไมโตคอนเดรีย

ในเวลาเดียวกัน โปรตอนของยูบิควิโนน 2 ตัวก็ผ่านไปที่นั่นและถูกสูบผ่านคอมเพล็กซ์

• Complex IV (Cytochrome c oxidase) กระตุ้นการถ่ายโอนอิเล็กตรอน 4 ตัวจากโมเลกุลไซโตโครม 4 ตัวไปยัง O2 และอัดโปรตอน 4 ตัวเข้าไปในช่องว่างระหว่างเมมเบรน คอมเพล็กซ์ประกอบด้วยไซโตโครม a และ a3 ซึ่งนอกเหนือจากฮีมแล้วยังมีไอออนทองแดงอีกด้วย

ออกซิเจนที่เข้าสู่ไมโตคอนเดรียจากเลือดจับกับอะตอมของเหล็กในฮีมของไซโตโครม เอ3 ในรูปของโมเลกุล O2 ออกซิเจนแต่ละอะตอมจะเพิ่มอิเล็กตรอนสองตัวและโปรตอนสองตัวและเปลี่ยนเป็นโมเลกุลของน้ำ

สารตั้งต้นที่เกิดขึ้นในวงจร Krebs ผ่านการดีไฮโดรจีเนชัน (การสกัดด้วยไฮโดรเจน) ซึ่งเป็นผลมาจากพลังงานที่ถูกปล่อยออกมาซึ่งเข้าสู่การก่อตัวของ ATP และอิเล็กตรอนและโปรตอนที่เกิดขึ้นในกระบวนการจะรวมกับออกซิเจนและก่อตัวเป็นน้ำ การลดลงของโมเลกุล O2 เกิดขึ้นจากการถ่ายโอนอิเล็กตรอน 4 ตัว แต่ละครั้งที่มีอิเล็กตรอน 2 ตัวถูกเติมเข้าไปในออกซิเจน และมาถึงผ่านสายโซ่พาหะ โปรตอน 2 ตัวจะถูกดูดซับจากเมทริกซ์ ส่งผลให้เกิดโมเลกุลของ H2O

อิเล็กตรอนถูกถ่ายโอนผ่านสายโซ่พาหะซึ่งอยู่ในเมมเบรนนั่นเอง ตัวพาเมื่อรับอิเล็กตรอนจะถูกออกซิไดซ์ และเมื่อพวกมันถูกส่งไปยังตัวพาตัวถัดไป ตัวพาก็จะลดลง เมื่อสิ้นสุด CPE อิเล็กตรอนจะถูกถ่ายโอนไปยังออกซิเจน

โปรตอนถูกบังคับให้ออกจากเยื่อหุ้มไมโตคอนเดรีย

การกระจัดของโปรตอนเกิดขึ้นเนื่องจากพลังงานของการเคลื่อนที่ของอิเล็กตรอนภายในเมมเบรน

โปรตอนไม่สามารถกลับเข้าไปในเมมเบรนได้เองตามธรรมชาติ ดังนั้นประจุบวกจึงสะสมอยู่ที่ด้านนอกของมัน

โปรตอนที่ส่วนท้ายของ CPE จะผ่านเข้าไปอีกครั้งผ่านโปรตีนพิเศษ - ATP synthetase (ปัจจัย 5) และมีส่วนร่วมในการก่อตัวของน้ำ เมื่อโปรตอนผ่าน ATP synthetase พลังงานจะถูกปล่อยออกมาเพื่อเข้าสู่การสังเคราะห์ ATP

อันเป็นผลมาจากปฏิกิริยา ORR ของผู้ขนส่ง ATP จึงเกิดขึ้นจาก ADP และอนินทรีย์ฟอสเฟต

สิ่งสำคัญ: หากไม่มี ADP จะไม่มีการเกิดออกซิเดชัน!

สารตั้งต้นสำหรับดีไฮโดรจีเนสที่ขึ้นกับ NAD และ NADP จะพบได้ในไมโตคอนเดรียเมทริกซ์และไซโตโซล

ตัวพาอิเล็กตรอนหลักถูกสร้างขึ้นในเยื่อหุ้มชั้นในของไมโตคอนเดรียและถูกจัดเป็น 4 เชิงซ้อนที่อยู่ในลำดับที่แน่นอน (แบบเวกเตอร์) ในลำดับนี้ ศักย์รีดอกซ์มาตรฐานจะเป็นบวกมากขึ้นเมื่อเข้าใกล้ออกซิเจน

1. สารตั้งต้นจะถูกออกซิไดซ์ครั้งแรกโดย NAD+ ดีไฮโดรจีเนส ซึ่งส่งผลให้โคเอ็นไซม์ NAD+ ยอมรับโปรตอนและเปลี่ยนเป็น NADH

ดีไฮโดรจีเนสส่วนใหญ่ที่จ่ายอิเล็กตรอนให้กับ CPE มี NAD+ พวกมันกระตุ้นปฏิกิริยาเช่น:

R-CHOH-R1 + NAD+ ↔ R-CO-R1 + NADH + H+

NADPH ไม่ใช่ผู้บริจาคอิเล็กตรอนโดยตรงใน CPE แต่ถูกใช้เกือบหมด

เฉพาะในการสังเคราะห์ทางชีวภาพแบบรีดิวตี้ อย่างไรก็ตาม มีความเป็นไปได้ที่จะรวมอิเล็กตรอนจาก NADPH เข้าไปใน CPE เนื่องจากการกระทำของไพริดีนนิวคลีโอไทด์ทรานส์ไฮโดรจีเนส ซึ่งกระตุ้นปฏิกิริยา:

NADPH + NAD+ ↔ NADP+ + NADH

Flavin dehydrogenases มี FAD หรือ FMN เป็นโคเอ็นไซม์

FAD ทำหน้าที่เป็นตัวรับอิเล็กตรอนจากซับสเตรตหลายชนิดในปฏิกิริยา เช่น:

R-CH2-CH2-R1 + อี (FAD) ↔ R-CH=CH-R1 + อี (FADH2)

โดยที่ E คือส่วนโปรตีนของเอนไซม์

ดีไฮโดรจีเนสที่ขึ้นกับ FAD ส่วนใหญ่เป็นโปรตีนที่ละลายได้ซึ่งอยู่ในเมทริกซ์ไมโตคอนเดรีย ข้อยกเว้นคือซัคซิเนตดีไฮโดรจีเนส ซึ่งอยู่ในเยื่อหุ้มชั้นในของไมโตคอนเดรีย

หรือสารตั้งต้นถูกออกซิไดซ์โดยดีไฮโดรจีเนส-FAD+ ซึ่งส่งผลให้โคเอ็นไซม์ FAD รับโปรตอนและกลายเป็น FADH2

หากซัคซิเนต (กรดซัคซินิก) ถูกออกซิไดซ์ ปฏิกิริยาออกซิเดชันจะเกิดขึ้นทันทีผ่าน FAD+ โดยซัคซิเนตดีไฮโดรจีเนส

FAD ถ่ายโอนอิเล็กตรอนไปยังโคเอ็นไซม์คิว (ยูบิควิโนน) ผ่าน FES

สิ่งสำคัญ: ยูบิควิโนนไม่ใช่โปรตีน พาหะอื่นๆ ทั้งหมดเป็นโปรตีน!

FeS -ศูนย์กลางเหล็กและกำมะถัน

ก่อนหน้า12345678910111213ถัดไป

ดูเพิ่มเติม:

โดยทั่วไปการทำงานของระบบทางเดินหายใจมีดังนี้

ห่วงโซ่การขนส่งอิเล็กตรอนระบบทางเดินหายใจ

NADH และ FADH2 เกิดขึ้นในปฏิกิริยาแคแทบอลิซึมจะถ่ายโอนอะตอมของไฮโดรเจน (เช่น ไฮโดรเจนโปรตอนและอิเล็กตรอน) ไปยังเอนไซม์ของห่วงโซ่ทางเดินหายใจ

2. อิเล็กตรอนเคลื่อนที่ผ่านเอนไซม์ของห่วงโซ่การหายใจและสูญเสียพลังงาน

3. พลังงานนี้ใช้ในการสูบโปรตอน H+ จากเมทริกซ์เข้าสู่ช่องว่างระหว่างเมมเบรน

4. ที่ส่วนท้ายของห่วงโซ่การหายใจ อิเล็กตรอนจะโจมตีออกซิเจนและทำให้ออกซิเจนกลายเป็นน้ำ

5. โปรตอน H+ วิ่งกลับเข้าไปในเมทริกซ์และผ่าน ATP synthase

6. ในขณะเดียวกันก็สูญเสียพลังงานซึ่งใช้สำหรับการสังเคราะห์ ATP

หลักการทั่วไปของออกซิเดชั่นฟอสโฟรีเลชั่น

รูปแบบ NAD และ FAD ที่ลดลง ออกซิไดซ์เอนไซม์ของห่วงโซ่ทางเดินหายใจด้วยเหตุนี้จึงมีการเติมฟอสเฟตลงใน ADP เช่น ฟอสโฟรีเลชั่น- ดังนั้นกระบวนการทั้งหมดจึงถูกเรียก ออกซิเดชันฟอสโฟรีเลชั่น.

ห่วงโซ่ทางเดินหายใจ

ทั้งหมด ห่วงโซ่การขนส่งอิเล็กตรอนประกอบด้วยโปรตีนที่หลากหลายประมาณ 40 ชนิด ซึ่งจัดเป็นคอมเพล็กซ์มัลติเอนไซม์ขนาดใหญ่ที่ยึดกับเมมเบรน 4 กลุ่ม ยังมีอีกคอมเพล็กซ์ที่ไม่เกี่ยวข้องกับการถ่ายโอนอิเล็กตรอน แต่สังเคราะห์ ATP

แผนภาพบล็อกของห่วงโซ่การหายใจ

พาหะของอิเล็กตรอน

1. Cytochromes c1, c, a, a3 (กลุ่มเทียม - heme) ตั้งอยู่ในส่วนต่าง ๆ ของห่วงโซ่การหายใจ cytochrome c เป็นโปรตีนที่ละลายน้ำได้เคลื่อนที่ซึ่งเคลื่อนที่ไปตามด้านนอกของเมมเบรนระหว่างคอมเพล็กซ์ที่ 3 และ 4 . Cytochromes aa3 มีฮีม A แทนที่จะเป็นหมู่เมทิล (-CH3) และไวนิล (-CH=CH2) กลับมีหมู่ฟอร์มิล (-CH) และสายโซ่ไฮโดรคาร์บอนตามลำดับ คุณสมบัติที่สองคือการมีไอออนทองแดงอยู่ในศูนย์โปรตีนพิเศษ

ซียู+<->Сu2+ + e และ Fe2+<->Fe3+ + อี

2. โปรตีนเหล็ก-ซัลเฟอร์ (FeS) – โปรตีนที่ไม่ใช่ฮีม ทำงานร่วมกับเอนไซม์ฟลาวิน (คอมเพล็กซ์ 1, 2, 3)

3. FMN (เชิงซ้อน 1): FMN + NADH + H+ ———FMNH2 + NAD+

(NAD+ + 2e + 2H+ ————- NADH + H+)

KoQ (ubiquinone) – ตัวขนส่งที่ไม่ใช่โปรตีน เชิงซ้อน 3

ส่วนหางยาวที่ไม่ชอบน้ำของไอโซพรีนช่วยให้แน่ใจว่ายูบิควิโนนสามารถเคลื่อนที่ได้ในชั้นไขมันสองชั้น

KoQ และ cytochrome c เป็นเซลล์เคลื่อนที่ ส่วนส่วนที่เหลือทั้งหมดเป็นโปรตีนอินทิกรัล

โครงสร้างของเอนไซม์เชิงซ้อนของห่วงโซ่ทางเดินหายใจ

ซับซ้อน. NADH-CoQ รีดักเตส

คอมเพล็กซ์แห่งนี้ยังมีชื่อที่ใช้งานได้อีกด้วย NADH ดีไฮโดรจีเนสประกอบด้วย 1FMN, โปรตีนเหล็ก-ซัลเฟอร์ 6 ชนิด

1. NADH + H+ + FMN ———2e + 2H+——— NAD+ + FMNH2

2. FMNH2 ————2e——— เฟ็กซ์ Sx (Fe2+<->Fe3+ + อี)

3. เฟ็กซ์ Sx ————2e——— KoQ

การทำงาน

1. รับอิเล็กตรอนจาก NADH แล้วถ่ายโอนไปยัง โคเอ็นไซม์คิว(ยูบิควิโนน).

2. ถ่ายโอน 4H+ ไปยังพื้นผิวด้านนอกของเยื่อหุ้มไมโตคอนเดรียชั้นใน

ศักย์โปรตอนเกิดขึ้นที่ไหน? ศักย์โปรตอนจะถูกแปลงโดย ATP synthase ให้เป็นพลังงานพันธะเคมีของ ATP งานคอนจูเกตของ ETC และ ATP synthase เรียกว่า oxidative phosphorylation

ในไมโตคอนเดรียแบบยูคาริโอต ห่วงโซ่การขนส่งอิเล็กตรอนเริ่มต้นด้วยการออกซิเดชันของ NADH และรีดักชันของ ubiquinone Q ด้วย complex I จากนั้น complex II ออกซิไดซ์ succinate เป็น fumarate และลด ubiquinone Q Ubiquinone Q ถูกออกซิไดซ์และรีดิวซ์โดย cytochrome c complex III ที่ปลายสายโซ่ สาร IV เชิงซ้อนจะกระตุ้นการถ่ายโอนอิเล็กตรอนจากไซโตโครม c ไปยังออกซิเจนเพื่อสร้างน้ำ จากผลของปฏิกิริยา ทุกๆ โปรตอน 6 ตัวและอิเล็กตรอน 6 ตัวที่ปล่อยออกมาตามอัตภาพ น้ำ 2 โมเลกุลจะถูกปล่อยออกมาเนื่องจากค่าใช้จ่ายของ O2 1 โมเลกุล และ NAD∙H 10 โมเลกุล

คอมเพล็กซ์ I หรือ NADH ดีไฮโดรจีเนสคอมเพล็กซ์ออกซิไดซ์ NAD-H คอมเพล็กซ์นี้มีบทบาทสำคัญในกระบวนการหายใจของเซลล์และ เกือบ 40% ของการไล่ระดับโปรตอนสำหรับการสังเคราะห์ ATP ถูกสร้างขึ้นโดยสารเชิงซ้อนนี้ คอมเพล็กซ์ I ออกซิไดซ์ NADH และลดโมเลกุลของยูบิควิโนนหนึ่งโมเลกุล ซึ่งถูกปล่อยออกสู่เยื่อหุ้มเซลล์ สำหรับโมเลกุล NADH ทุกโมเลกุลที่ถูกออกซิไดซ์ สารเชิงซ้อนจะถ่ายโอนโปรตอนสี่ตัวผ่านเมมเบรน สารเชิงซ้อน NADH ดีไฮโดรจีเนสนำอิเล็กตรอนสองตัวจากนั้นถ่ายโอนไปยังยูบิควิโนน Ubiquinone เป็นสารที่ละลายได้ในไขมัน Ubiquinone ภายในเมมเบรนจะกระจายไปยัง complex III ในเวลาเดียวกัน คอมเพล็กซ์ I จะสูบโปรตอน 2 ตัวและอิเล็กตรอน 2 ตัวจากเมทริกซ์ไปยังไมโตคอนเดรีย

ห่วงโซ่การขนส่งอิเล็กตรอนของคอมเพล็กซ์ I ลูกศรสีเทา - ทางเดินการขนส่งที่ไม่น่าเป็นไปได้หรือตอนนี้เลิกใช้งานแล้ว

กระจุกดาว N5 มีศักยภาพต่ำมากและจำกัดอัตราการไหลของอิเล็กตรอนทั้งหมดตลอดสายโซ่ แทนที่จะเป็นลิแกนด์ปกติสำหรับศูนย์เหล็ก - ซัลเฟอร์ (ซิสเตอีนตกค้างสี่ตัว) มันถูกประสานงานโดยซิสเตอีนตกค้างสามตัวและฮิสทิดีนหนึ่งตกค้างและยังถูกล้อมรอบด้วยสารตกค้างขั้วโลกที่มีประจุแม้ว่ามันจะอยู่ลึกในเอนไซม์ก็ตาม

คลัสเตอร์ N7 มีอยู่ในแบคทีเรียเชิงซ้อน I เท่านั้น มันถูกแยกออกจากกระจุกอื่นๆ อย่างเห็นได้ชัด และไม่สามารถแลกเปลี่ยนอิเล็กตรอนกับกระจุกเหล่านั้นได้ ดังนั้นจึงดูเหมือนเป็นโบราณวัตถุ ในแบคทีเรียเชิงซ้อนบางชนิดที่เกี่ยวข้องกับคอมเพล็กซ์ I พบซิสเตอีนตกค้างสี่ตัวที่เก็บรักษาไว้ระหว่าง N7 และกลุ่มอื่น ๆ และในแบคทีเรียเชิงซ้อน I อาควิเฟ็กซ์ เอโอลิคัสมีการค้นพบคลัสเตอร์ Fe 4 S 4 เพิ่มเติมที่เชื่อมต่อ N7 กับกระจุกที่เหลือ จากนี้ก็เป็นไปตามนั้น ก. เอโอลิคัสคอมเพล็กซ์ I นอกเหนือจาก NADH แล้ว ยังสามารถใช้ผู้บริจาคอิเล็กตรอนรายอื่น ซึ่งจะถ่ายโอนพวกมันผ่าน N7

สารเชิงซ้อนของ NADH ดีไฮโดรจีเนสจะออกซิไดซ์ NADH ที่เกิดขึ้นในเมทริกซ์ระหว่างวงจรกรดไตรคาร์บอกซิลิก อิเล็กตรอนจาก NADH ถูกนำมาใช้เพื่อคืนค่าตัวขนส่งเมมเบรน ubiquinone Q ซึ่งถ่ายโอนพวกมันไปยังคอมเพล็กซ์ถัดไปของห่วงโซ่การขนส่งอิเล็กตรอนแบบไมโตคอนเดรีย คอมเพล็กซ์ III หรือไซโตโครม ก่อนคริสต์ศักราช 1-ซับซ้อน

สารเชิงซ้อนของ NADH ดีไฮโดรจีเนสทำงานเหมือนกับปั๊มโปรตอน: สำหรับ NADH ที่ถูกออกซิไดซ์ทุกๆ ตัวและ Q ที่ลดลง โปรตอนสี่ตัวจะถูกปั๊มผ่านเมมเบรนเข้าไปในช่องว่างระหว่างเมมเบรน:

ศักย์ไฟฟ้าเคมีที่เกิดขึ้นระหว่างปฏิกิริยาใช้เพื่อสังเคราะห์ ATP ปฏิกิริยาที่เร่งปฏิกิริยาด้วยสารเชิงซ้อน I สามารถย้อนกลับได้ กระบวนการที่เรียกว่าการลด NAD+ ที่เกิดจากซัคซิเนตแบบแอโรบิก ภายใต้สภาวะที่มีศักยภาพของเมมเบรนสูงและยูบิควินอลลดลงมากเกินไป สารเชิงซ้อนสามารถลด NAD+ โดยใช้อิเล็กตรอนและส่งโปรตอนกลับเข้าไปในเมทริกซ์ ปรากฏการณ์นี้มักเกิดขึ้นเมื่อมีออกซาโลอะซิเตตหรือมาเลตที่ซัคซิเนตจำนวนมาก แต่มีออกซาโลอะซิเตตหรือมาเลตเพียงเล็กน้อย การลดลงของยูบิควิโนนนั้นดำเนินการโดยเอนไซม์ซัคซิเนตดีไฮโดรจีเนสหรือไมโตคอนเดรีย ภายใต้เงื่อนไขของการไล่ระดับโปรตอนสูง ความสัมพันธ์ของสารเชิงซ้อนกับยูบิควินอลจะเพิ่มขึ้น และศักยภาพรีดอกซ์ของยูบิควินอลลดลงเนื่องจากความเข้มข้นเพิ่มขึ้น ซึ่งทำให้สามารถเคลื่อนย้ายอิเล็กตรอนแบบย้อนกลับไปตามศักย์ไฟฟ้าของเยื่อหุ้มไมโตคอนเดรียชั้นในไปยัง นาด. ปรากฏการณ์นี้พบได้ในห้องปฏิบัติการ แต่ไม่ทราบว่าเกิดขึ้นในเซลล์ที่มีชีวิตหรือไม่

ในระหว่างขั้นเริ่มต้นของการวิจัยเกี่ยวกับคอมเพล็กซ์ I แบบจำลองที่มีการพูดคุยกันอย่างกว้างขวางนั้นมีพื้นฐานอยู่บนสมมติฐานที่ว่าระบบที่คล้ายกับระบบทำงานในคอมเพล็กซ์ อย่างไรก็ตาม การศึกษาในภายหลังไม่พบควิโนนที่ถูกผูกไว้ภายในในคอมเพล็กซ์ I และปฏิเสธสมมติฐานนี้โดยสิ้นเชิง

คอมเพล็กซ์ NADH ดีไฮโดรจีเนสดูเหมือนจะมีกลไกการขนส่งโปรตอนที่เป็นเอกลักษณ์ผ่านการเปลี่ยนแปลงโครงสร้างของเอนไซม์เอง หน่วยย่อย ND2, ND4 และ ND5 เรียกว่า antiport-like เนื่องจากมีความคล้ายคลึงกันและกับ antiports Mrp Na + /H + ของแบคทีเรีย หน่วยย่อยทั้งสามนี้ประกอบเป็นช่องโปรตอนหลักสามช่อง ซึ่งประกอบด้วยกรดอะมิโนที่มีประจุอนุรักษ์ (ส่วนใหญ่เป็นไลซีนและกลูตาเมต) ช่องโปรตอนที่สี่ถูกสร้างขึ้นโดยส่วนหนึ่งของหน่วยย่อย Nqo8 และหน่วยย่อยขนาดเล็ก ND6, ND4L และ ND3 ช่องนี้มีโครงสร้างคล้ายคลึงกับช่องที่คล้ายกันของหน่วยย่อยที่คล้ายแอนติพอร์ต แต่มีกลูตาเมตตกค้างหนาแน่นจำนวนมากผิดปกติที่ด้านเมทริกซ์ ซึ่งเป็นสาเหตุที่เรียกว่า E-channel (ละติน E ใช้เป็นมาตรฐาน การกำหนดกลูตาเมต) จากปลาย C ของหน่วยย่อย ND5 จะขยายส่วนขยายที่ประกอบด้วยเอนริเก้ของเมมเบรนสองตัวที่เชื่อมต่อกันด้วย α-helix (HL) ที่ยาวผิดปกติ (110 Å) ซึ่งเมื่อผ่านไปตามด้านที่หันหน้าเข้าหาเมทริกซ์ของคอมเพล็กซ์ จะเชื่อมต่อทั้งสามทางกายภาพเข้าด้วยกัน หน่วยย่อยที่มีลักษณะคล้ายแอนติพอร์ต และอาจเกี่ยวข้องกับการขนส่งอิเล็กตรอนแบบมีเพศสัมพันธ์ด้วยการจัดเรียงโครงสร้างใหม่ องค์ประกอบคัปปลิ้งอีกชนิดหนึ่ง βH ถูกสร้างขึ้นโดยชุดของการทับซ้อนกันและ α-เอนริเก้ และตั้งอยู่บนด้านตรงข้ามของเพอริพลาสมิกของคอมเพล็กซ์ ยังไม่ทราบแน่ชัดว่าการขนส่งอิเล็กตรอนควบคู่ไปกับการถ่ายโอนโปรตอนเป็นอย่างไร เชื่อกันว่าประจุลบอันทรงพลังของกระจุก N2 สามารถผลักโพลีเปปไทด์ที่อยู่รอบๆ ออกไปได้ ทำให้เกิดการเปลี่ยนแปลงทางโครงสร้างที่แพร่กระจายไปยังหน่วยย่อยที่มีลักษณะคล้ายแอนติพอร์ตซึ่งอยู่ห่างจากกันค่อนข้างมาก สมมติฐานอีกข้อหนึ่งเสนอแนะว่าการเปลี่ยนแปลงโครงสร้างทำให้บริเวณจับกับยูบิควิโนนที่ยาวผิดปกติทำให้ยูบิควินอล Q−2 เสถียร โดยมีศักยภาพรีดอกซ์ต่ำมากและมีประจุลบ รายละเอียดหลายประการเกี่ยวกับจลนพลศาสตร์ของการเปลี่ยนแปลงโครงสร้างและการขนส่งโปรตอนที่เกี่ยวข้องยังไม่ทราบแน่ชัด

สารยับยั้ง I เชิงซ้อนที่มีการศึกษามากที่สุดคือโรทีโนน (ใช้กันอย่างแพร่หลายเป็นยาฆ่าแมลงอินทรีย์) โรทีโนน และโรทีนอยด์ เป็นสารไอโซฟลาโวนอยด์ที่มีอยู่ในรากของพืชเมืองร้อนหลายชนิด เช่น อันโทเนีย (Loganiaceae), เดอร์ริสและ ลอนโคคาร์ปัส (ซี้อี้- โรทีโนนถูกใช้เป็นยาฆ่าแมลงและพิษต่อปลามานานแล้ว เนื่องจากไมโตคอนเดรียของแมลงและปลามีความไวต่อมันเป็นพิเศษ เป็นที่ทราบกันว่าคนพื้นเมืองในเฟรนช์เกียนาและชาวอินเดียนแดงในอเมริกาใต้อื่นๆ ใช้พืชที่มีโรทีโนนในการตกปลาตั้งแต่ต้นศตวรรษที่ 17 Rotenone โต้ตอบกับตำแหน่งการจับกับ ubiquinone และแข่งขันกับสารตั้งต้นหลัก มันแสดงให้เห็นว่าการยับยั้งอย่างเป็นระบบในระยะยาวของ complex I โดย rotenone สามารถกระตุ้นให้เกิดการเสียชีวิตแบบเลือกสรรของเซลล์ประสาทโดปามีน (การหลั่งสารสื่อประสาทโดปามีน) Piericidin A ซึ่งเป็นสารเชิงซ้อนที่มีศักยภาพอีกตัวหนึ่งที่ยับยั้งซึ่งมีโครงสร้างคล้ายกับ ubiquinone ก็ทำหน้าที่ในลักษณะเดียวกัน โซเดียมอะไมทัลซึ่งเป็นอนุพันธ์ของกรดบาร์บิทูริกก็อยู่ในกลุ่มนี้เช่นกัน

แม้จะมีการศึกษาเกี่ยวกับสารเชิงซ้อน I มามากกว่า 50 ปี แต่ก็ยังไม่สามารถค้นพบสารยับยั้งที่ขัดขวางการถ่ายโอนอิเล็กตรอนภายในสารเชิงซ้อนได้ สารยับยั้งที่ไม่ชอบน้ำ เช่น โรทีโนนหรือเพียริซิดิน ขัดขวางการถ่ายโอนอิเล็กตรอนจากคลัสเตอร์เทอร์มินัล N2 ไปยังยูบิควิโนน

สารอีกชนิดหนึ่งที่ขัดขวางสารเชิงซ้อน I คืออะดีโนซีน ไดฟอสเฟตไรโบส ในปฏิกิริยาออกซิเดชันของ NADH มันจับกับเอนไซม์ที่บริเวณจับนิวคลีโอไทด์ (FAD)

สารยับยั้งที่มีศักยภาพมากที่สุดของสารเชิงซ้อนที่ฉันรวมถึงตระกูลอะซิโตเจนิน สารเหล่านี้แสดงให้เห็นว่าก่อให้เกิดการเชื่อมโยงข้ามทางเคมีกับหน่วยย่อย ND2 ซึ่งบ่งชี้โดยอ้อมถึงบทบาทของ ND2 ในการจับกับยูบิควิโนน เป็นที่น่าสนใจที่จะทราบว่า acetogenin rolliniastatin-2 เป็นตัวยับยั้งเชิงซ้อน I ตัวแรกที่ถูกค้นพบว่าจับที่ตำแหน่งอื่นที่ไม่ใช่ rotenone

ยาต้านเบาหวานเมตฟอร์มินมีฤทธิ์ยับยั้งปานกลาง เห็นได้ชัดว่าคุณสมบัติของยานี้อยู่ภายใต้กลไกการออกฤทธิ์

อิเล็กตรอนจากซัคซิเนตจะถูกถ่ายโอนไปยัง FAD ก่อน จากนั้นจึงผ่านกระจุก Fe-S ไปยัง Q การขนส่งอิเล็กตรอนในบริเวณเชิงซ้อนไม่ได้มาพร้อมกับการสร้างการไล่ระดับโปรตอน 2H+ ที่เกิดขึ้นระหว่างการออกซิเดชันของซัคซิเนตยังคงอยู่ที่ด้านเดียวกันของเมมเบรน ซึ่งก็คือในเมทริกซ์ จากนั้นจะถูกดูดซับกลับคืนในระหว่างการรีดิวซ์ของควิโนน ดังนั้น สารเชิงซ้อน II จึงไม่มีส่วนช่วยในการสร้างการไล่ระดับของโปรตอนผ่านเยื่อหุ้มเซลล์ และทำหน้าที่เป็นตัวพาอิเล็กตรอนจากซัคซิเนตไปยังยูบิควิโนนเท่านั้น

จากผลของการเกิดออกซิเดชันของซัคซิเนต อิเล็กตรอนของมันถูกถ่ายโอนไปยัง FAD จากนั้นจึงถ่ายโอนไปตามสายโซ่ของกระจุกเหล็ก-ซัลเฟอร์จากกระจุกหนึ่งไปอีกกระจุก ที่นั่นอิเล็กตรอนเหล่านี้จะถูกถ่ายโอนไปยังโมเลกุลของยูบิควิโนนที่รออยู่ที่จุดจับ

นอกจากนี้ยังมีข้อสันนิษฐานว่าเพื่อป้องกันไม่ให้อิเล็กตรอนเดินทางจากกระจุกไปยังฮีมโดยตรง กลไกเกตพิเศษจะทำงาน ตัวเลือกที่เป็นไปได้สำหรับเกตคือฮิสทิดีน -207 ของหน่วยย่อย B ซึ่งตั้งอยู่โดยตรงระหว่างกระจุกเหล็ก-ซัลเฟอร์และฮีม ใกล้กับยูบิควิโนนที่ถูกผูกไว้ และอาจควบคุมการไหลของอิเล็กตรอนระหว่างศูนย์กลางรีดอกซ์เหล่านี้

สารยับยั้ง II ที่ซับซ้อนมีสองประเภท: บางชนิดปิดกั้นช่องการจับแบบซัคซิเนต และบางชนิดปิดกั้นช่องการจับของยูบิควินอล สารยับยั้งที่เลียนแบบยูบิควินอล ได้แก่ คาร์บอกซิน และทีโนอิลไตรฟลูออโรอะซิโตน สารยับยั้ง-สารคล้ายคลึงของซัคซิเนตรวมถึงมาโลเนตสารประกอบสังเคราะห์เช่นเดียวกับส่วนประกอบของวงจร Krebs, มาเลตและออกซาโลอะซิเตต สิ่งที่น่าสนใจคือ oxaloacetate เป็นหนึ่งในสารยับยั้ง II ที่ซับซ้อนที่มีศักยภาพมากที่สุด เหตุใดสารทั่วไปของวัฏจักรกรดไตรคาร์บอกซิลิกจึงยับยั้งคอมเพล็กซ์ II จึงยังไม่ชัดเจน แม้ว่าจะมีข้อเสนอแนะว่ามันอาจทำหน้าที่ป้องกันโดยการลดการขนส่งอิเล็กตรอนแบบย้อนกลับในคอมเพล็กซ์ I ซึ่งส่งผลให้เกิดการก่อตัวของซูเปอร์ออกไซด์

สารยับยั้งการเลียนแบบ Ubiquinol ถูกใช้เป็นสารฆ่าเชื้อราในการเกษตรมาตั้งแต่ปี 1960 ตัวอย่างเช่น คาร์บอกซินถูกใช้เป็นหลักสำหรับโรคที่เกิดจากเชื้อเบซิดิโอไมซีต เช่น โรคสนิมที่ลำต้นและโรคบาซิดิโอไมซีต ไรโซคโทเนีย- เมื่อเร็วๆ นี้ สารประกอบเหล่านี้ถูกแทนที่ด้วยสารประกอบอื่นๆ ที่มีเชื้อโรคที่ถูกระงับได้หลากหลายมากขึ้น สารประกอบดังกล่าว ได้แก่ บอสคาลิด เพนไทโอไพรัด และฟลูออปิแรม เชื้อราที่มีความสำคัญทางการเกษตรบางชนิดไม่ไวต่อการทำงานของสารยับยั้งรุ่นใหม่นี้

Cytochrome-bc1-complex (ไซโตโครมคอมเพล็กซ์ ก่อนคริสต์ศักราช 1) ทั้ง ubiquinol-cytochrome c-oxidoreductase หรือ complex III - คอมเพล็กซ์หลายโปรตีนของห่วงโซ่การหายใจของการขนส่งอิเล็กตรอนและเครื่องกำเนิดทางชีวเคมีที่สำคัญที่สุดของการไล่ระดับโปรตอนบนเยื่อหุ้มไมโตคอนเดรีย คอมเพล็กซ์ทรานส์เมมเบรนมัลติโปรตีนนี้ถูกเข้ารหัสโดยไมโตคอนเดรีย (ไซโตโครม ข) และจีโนมนิวเคลียร์

ไซโตโครม- บีซี 1-คอมเพล็กซ์ออกซิไดซ์รีดิวซ์ยูบิควิโนนและลดไซโตโครม c (E°"=+0.25 V) ตามสมการ:

การขนส่งอิเล็กตรอนในบริเวณเชิงซ้อนสัมพันธ์กับการถ่ายโอนโปรตอนจากเมทริกซ์ (ใน) ไปยังช่องว่างระหว่างเมมเบรน (ออก) และการสร้างการไล่ระดับของโปรตอนบนเยื่อหุ้มไมโตคอนเดรีย สำหรับอิเล็กตรอนทุกๆ 2 ตัวที่ผ่านไปตามห่วงโซ่การขนส่งจากยูบิควิโนนไปยังไซโตโครม c โปรตอนสองตัวจะถูกดูดซับจากเมทริกซ์ และอีกสี่ตัวจะถูกปล่อยออกสู่ช่องว่างระหว่างเมมเบรน ไซโตโครม c ที่ลดลงจะเคลื่อนที่ไปตามเมมเบรนในส่วนของน้ำและถ่ายโอนอิเล็กตรอนหนึ่งตัวไปยังระบบทางเดินหายใจถัดไปคือไซโตโครมออกซิเดส

เหตุการณ์ที่เกิดขึ้นเรียกว่า Q-cycle ซึ่งตั้งสมมติฐานโดย Peter Mitchell ในปี 1976 หลักการของวงจรคิวคือ การถ่ายโอน H+ ผ่านเมมเบรนเกิดขึ้นจากการออกซิเดชันและรีดักชันของควิโนนบนสารเชิงซ้อนนั้นเอง ในกรณีนี้ ควิโนนจะให้และรับ 2H + จากเฟสที่เป็นน้ำตามลำดับโดยคัดเลือกจากด้านต่างๆ ของเมมเบรน

โครงสร้างของคอมเพล็กซ์ III มีสองจุดศูนย์กลางหรือ "กระเป๋า" สองอันซึ่งควิโนนสามารถผูกมัดได้ หนึ่งในนั้นคือศูนย์กลาง Q out ตั้งอยู่ระหว่างกระจุกเหล็ก-ซัลเฟอร์ 2Fe-2S และฮีม ข L ใกล้กับด้านนอกของเมมเบรน หันหน้าไปทางช่องว่างระหว่างเมมเบรน ลดการจับตัวของยูบิควิโนน (QH 2) ในกระเป๋านี้ อีกอันคือ Q in Pocket ออกแบบมาเพื่อจับกับยูบิควิโนน (Q) ที่ถูกออกซิไดซ์ และตั้งอยู่ใกล้กับด้านใน (ใน) ของเมมเบรนเมื่อสัมผัสกับเมทริกซ์

เงื่อนไขที่จำเป็นและขัดแย้งกันสำหรับการทำงานของวงจร Q คือข้อเท็จจริงที่ว่าอายุการใช้งานและสถานะของเซมิควิโนนในศูนย์กลางการจับทั้งสองนั้นแตกต่างกัน ในศูนย์ Q out นั้น Q จะไม่เสถียรและทำหน้าที่เป็นตัวรีดิวซ์ที่แข็งแกร่งซึ่งสามารถบริจาค e - ให้กับฮีมที่มีศักยภาพต่ำได้ Q − ที่มีอายุค่อนข้างยาวนานก่อตัวขึ้นที่ Q ตรงกลาง ซึ่งมีศักยภาพในการช่วยให้ Q ทำหน้าที่เป็นตัวออกซิไดซ์ โดยรับอิเล็กตรอนจากฮีม ขชม. จุดสำคัญอีกประการหนึ่งของวงจร Q นั้นสัมพันธ์กับความแตกต่างของอิเล็กตรอนสองตัวที่รวมอยู่ในคอมเพล็กซ์ตามสองเส้นทางที่แตกต่างกัน การศึกษาโครงสร้างผลึกของสารเชิงซ้อนแสดงให้เห็นว่าตำแหน่งของศูนย์กลาง 2Fe-2S ที่สัมพันธ์กับศูนย์รีดอกซ์อื่นๆ สามารถเปลี่ยนแปลงได้ ปรากฎว่าโปรตีน Rieske มีโดเมนเคลื่อนที่ ซึ่งเป็นที่ตั้งของคลัสเตอร์ 2Fe-2S จริงๆ การรับอิเล็กตรอนและลดลง จุดศูนย์กลาง 2Fe-2S จะเปลี่ยนตำแหน่ง โดยเคลื่อนออกจากศูนย์กลาง Q out และฮีม ข L คูณ 17 ด้วยการหมุน 60° และด้วยเหตุนี้จึงเข้าใกล้ไซโตโครม ค- เมื่อให้อิเล็กตรอนแก่ไซโตโครม ในทางกลับกัน ศูนย์กลาง 2Fe-2S จะเคลื่อนเข้าใกล้ศูนย์กลาง Q out มากขึ้นเพื่อสร้างการสัมผัสที่ใกล้ชิดยิ่งขึ้น ดังนั้นกระสวยจึงทำหน้าที่รับประกันว่าอิเล็กตรอนตัวที่สองจะไปที่ฮีมส์ ขที่ดิน ขชม. จนถึงตอนนี้ นี่เป็นเพียงตัวอย่างเดียวที่การขนส่งอิเล็กตรอนในเชิงซ้อนสัมพันธ์กับโดเมนเคลื่อนที่ในโครงสร้างโปรตีน

อิเล็กตรอนเพียงเล็กน้อยจะออกจากห่วงโซ่การขนส่งก่อนถึงคอมเพล็กซ์ IV การรั่วไหลของอิเล็กตรอนไปสู่ออกซิเจนอย่างต่อเนื่องส่งผลให้เกิดซูเปอร์ออกไซด์ ปฏิกิริยาข้างเคียงเล็กน้อยนี้นำไปสู่การก่อตัวของสายพันธุ์ออกซิเจนปฏิกิริยาทั้งหมดซึ่งเป็นพิษมากและมีบทบาทสำคัญในการพัฒนาโรคและความชรา) การรั่วไหลทางอิเล็กทรอนิกส์ส่วนใหญ่เกิดขึ้นที่ Q ในไซต์งาน กระบวนการนี้ได้รับการส่งเสริมโดย antimycin A. มันปิดกั้นฮีม ขอยู่ในสถานะรีดิวซ์ ป้องกันไม่ให้อิเล็กตรอนไหลเข้าสู่เซมิควิโนนคิว ซึ่งจะทำให้ความเข้มข้นของมันเพิ่มขึ้น เซมิควิโนนทำปฏิกิริยากับออกซิเจนซึ่งทำให้เกิดซูเปอร์ออกไซด์ ซูเปอร์ออกไซด์ที่เกิดขึ้นจะเข้าสู่เมทริกซ์ไมโตคอนเดรียและช่องว่างระหว่างเมมเบรนจากตำแหน่งที่สามารถเข้าสู่ไซโตโซลได้ ข้อเท็จจริงนี้สามารถอธิบายได้ด้วยข้อเท็จจริงที่ว่า Complex III อาจผลิตซูเปอร์ออกไซด์ในรูปของ HOO ที่ไม่มีประจุ ซึ่งสามารถทะลุผ่านเยื่อหุ้มชั้นนอกได้ง่ายกว่าเมื่อเปรียบเทียบกับซูเปอร์ออกไซด์ที่มีประจุ (O 2 -)

สารเหล่านี้บางชนิดใช้เป็นสารฆ่าเชื้อรา (เช่น อนุพันธ์ของสโตรบิลูริน ซึ่งรู้จักกันเป็นอย่างดีคือ อะซอกซีสโตรบิน ซึ่งเป็นตัวยับยั้งไซต์ Q ext) และยาต้านมาเลเรีย (atovaquone)

Cytochrome c oxidase (cytochrome oxidase) หรือ cytochrome c oxygen oxidoreductase หรือที่รู้จักกันในชื่อ cytochrome aa 3 และ complex IV เป็นเทอร์มินอลออกซิเดสของห่วงโซ่การขนส่งอิเล็กตรอนทางเดินหายใจแบบแอโรบิกที่กระตุ้นการถ่ายโอนอิเล็กตรอนจากไซโตโครม กับให้เป็นออกซิเจนเพื่อสร้างน้ำ Cytochrome oxidase มีอยู่ในเยื่อหุ้มชั้นในของไมโตคอนเดรียของยูคาริโอตทั้งหมด ซึ่งโดยทั่วไปเรียกว่า complex IV เช่นเดียวกับในเยื่อหุ้มเซลล์ของแบคทีเรียแอโรบิกหลายชนิด

Complex IV จะออกซิไดซ์สี่โมเลกุลของไซโตโครม c ตามลำดับและรับอิเล็กตรอนสี่ตัวจะลด O 2 เป็น H 2 O ในระหว่างการลด O 2 จะจับ H + สี่ตัวจาก

เอนไซม์รีดอกซ์ที่กระตุ้นการถ่ายโอนอิเล็กตรอนและออกซิเดชั่นฟอสโฟรีเลชั่นจะถูกแปลเป็นภาษาท้องถิ่นในชั้นไขมันของเยื่อหุ้มเซลล์ชั้นในของไมโตคอนเดรีย

การขนส่งอิเล็กตรอนไปยังออกซิเจนในไมโตคอนเดรีย (รูปที่ 13.3) เกิดขึ้นในหลายขั้นตอนและเป็นสายโซ่ของตัวพาอิเล็กตรอน ซึ่งศักยภาพรีดอกซ์จะเพิ่มขึ้นเมื่อเข้าใกล้ออกซิเจน (ศักยภาพในการรีดักชั่นจะลดลงตามลำดับ) ระบบขนส่งเหล่านี้เรียกว่า ห่วงโซ่การหายใจ

ข้าว. 13.3.

คู่อิเล็กตรอนส่วนใหญ่จะเข้าสู่ห่วงโซ่การหายใจเนื่องจากการทำงานของเอนไซม์ (ดีไฮโดรจีเนส) ที่ใช้โคเอ็นไซม์ NAD + และ NADP + เป็นตัวรับอิเล็กตรอน เอนไซม์กลุ่มทั้งหมดนี้เรียกว่าดีไฮโดรจีเนสที่ขึ้นกับ NAO(P)

โคเอ็นไซม์ NAD + (นิโคตินาไมด์อะดีนีนไดนิวคลีโอไทด์), FAD และ FMN (ฟลาวินอะดีนีนไดนิวคลีโอไทด์และฟลาวินโมโนนิวคลีโอไทด์), โคเอ็นไซม์คิว (CoQ) ตระกูลโปรตีนที่ประกอบด้วยฮีม - ไซโตโครม (กำหนดให้เป็นไซโตโครม b, Q, C, A, A 3 ) และโปรตีนที่มีธาตุเหล็กที่ไม่ใช่ฮีม ผู้ให้บริการระดับกลางในระบบทางเดินหายใจของสิ่งมีชีวิตชั้นสูง กระบวนการเริ่มต้นด้วยการถ่ายโอนโปรตอนและอิเล็กตรอนจากซับสเตรตที่ถูกออกซิไดซ์ไปยังโคเอ็นไซม์ NAD+ หรือ FAD และการก่อตัวของ NADH และ FADH2

การเคลื่อนที่ของอิเล็กตรอนจาก NADH และ FADH 2 ไปยังออกซิเจนในเวลาต่อมาสามารถเปรียบได้กับการกลิ้งลงบันได ซึ่งมีขั้นบันไดเป็นตัวพาอิเล็กตรอน ในแต่ละขั้นตอนจากขั้นตอนหนึ่งไปอีกขั้นตอน พลังงานอิสระส่วนหนึ่งจะถูกปล่อยออกมา (ดูรูปที่ 13.3)

โปรตีนเชิงซ้อนสามชนิด (I, III, IV) และโมเลกุลพาหะเคลื่อนที่สองโมเลกุลมีส่วนร่วมในการถ่ายโอนอิเล็กตรอนจากสารตั้งต้นอินทรีย์ไปยังออกซิเจนโมเลกุล: ยูบิควิโนน (โคเอ็นไซม์คิว) และไซโตโครมซี

ข้าว. 13.4.โครงสร้างของโมเลกุลฮีม z = 2* หรือ 3+

Succinate dehydrogenase ซึ่งจริงๆ แล้วอยู่ในวัฏจักร Krebs ก็ถือได้ว่าเป็น Complex II ของห่วงโซ่ทางเดินหายใจ

คอมเพล็กซ์ระบบทางเดินหายใจประกอบด้วยโพลีเปปไทด์หลายชนิดและมีโคเอ็นไซม์รีดอกซ์ที่แตกต่างกันจำนวนหนึ่งที่เกี่ยวข้องกับโปรตีน

พาหะของอิเล็กตรอน ไซโตโครม(ตั้งชื่อเพราะสี) คือโปรตีนที่มีหมู่ต่างๆ เป็นกลุ่มเทียม อัญมณีประเภทอัญมณี ขสอดคล้องกับฮีโมโกลบิน ฮีมจับกับโควาเลนต์กับโปรตีน (รูปที่ 13.4)

สิ่งที่พบได้ทั่วไปในไซโตโครมคือความสามารถของไอออนเหล็กที่อยู่ในฮีมในการเปลี่ยนสถานะออกซิเดชันเมื่อถ่ายโอนอิเล็กตรอน:

ดีไฮโดรจีเนสที่ขึ้นกับฟลาวิน- เหล่านี้เป็นโปรตีนที่กลุ่มซัลไฟด์ริลของซีสเตอีนซึ่งเป็นส่วนหนึ่งของโปรตีนเกี่ยวข้องกับอะตอมของเหล็กส่งผลให้เกิดการก่อตัวของสารประกอบเชิงซ้อนของเหล็ก - ซัลเฟอร์ (ศูนย์กลาง) เช่นเดียวกับในไซโตโครม อะตอมของเหล็กในศูนย์กลางดังกล่าวสามารถบริจาคและรับอิเล็กตรอน โดยสลับกันผ่านเข้าสู่สถานะเฟอร์รี- (Fe +3) และเฟอร์โร- (Fe +2)

ศูนย์ธาตุเหล็กและซัลเฟอร์ทำงานร่วมกับเอนไซม์ที่มีฟลาวิน FAD หรือ FMN

พพาวิน อะดีนีน ไดนิวคลีโอไทด์(FAD) เป็นอนุพันธ์ของวิตามินบี 2 (ไรโบฟลาวิน) เมื่อรีดิวซ์ FAD (รูปแบบออกซิไดซ์) จะเพิ่มอะตอมไฮโดรเจน 2 อะตอม และเปลี่ยนเป็น FADH 2 (รูปแบบรีดิวซ์):

พาหะอิเล็กตรอนอีกตัวที่อยู่ในกลุ่มนี้ ได้แก่ ฟลาวินโมโนนิวคลีโอไทด์ (FMN) ก็เป็นอนุพันธ์ของวิตามินบี 2 เช่นกัน (แตกต่างจากวิตามินบี 2 เมื่อมีกลุ่มฟอสเฟตเท่านั้น)

โคเอ็นไซม์ฟลาวินทั้งสองชนิดสามารถมีอยู่ได้ในรูปแบบที่เรียกว่า เซมิควิโนน- อนุมูลอิสระที่เกิดขึ้นจากการถ่ายโอนอิเล็กตรอนเพียงตัวเดียวไปยัง FAD หรือ FMN:

ชื่อทั่วไปสำหรับฟลาโวโปรตีนต่างๆ ที่มีส่วนประกอบโปรตีนของเอนไซม์แตกต่างกันคือ FP″

ดีไฮโดรจีเนสที่ขึ้นกับไพริดีนได้รับชื่อนี้เพราะโคเอ็นไซม์สำหรับพวกมันคือ NAD + และ NADP + ซึ่งเป็นโมเลกุลที่มีอนุพันธ์ ไพริดีน - นิโคตินาไมด์:

ปฏิกิริยาที่เร่งปฏิกิริยาโดยเอนไซม์เหล่านี้สามารถแสดงได้ดังนี้:

ดีไฮโดรจีเนสที่เกี่ยวข้องกับ NAD + เกี่ยวข้องกับกระบวนการหายใจเป็นหลักเช่น ในกระบวนการถ่ายโอนอิเล็กตรอนจากสารตั้งต้นไปยังออกซิเจน ในขณะที่ดีไฮโดรจีเนสที่เกี่ยวข้องกับ NADP + เกี่ยวข้องเป็นหลักในการถ่ายโอนอิเล็กตรอนจากสารตั้งต้นอันเป็นผลมาจากปฏิกิริยาแคทาบอลิซึมไปจนถึงปฏิกิริยาการสังเคราะห์ทางชีวภาพแบบรีดักทีฟ

ตัวพาอิเล็กตรอนที่ไม่ใช่โปรตีนเพียงชนิดเดียวคือยูบิควิโนน ตั้งชื่อเพราะว่าควิโนนนี้พบได้ทุกที่ (จาก แพร่หลาย- อยู่ทั่วไปทุกหนทุกแห่ง) เรียกโดยย่อว่า CoQ หรือเรียกง่ายๆ ว่า Q เมื่อลดลง ยูบิควิโนนไม่เพียงแต่จะยึดอิเล็กตรอนเท่านั้น แต่ยังรวมไปถึงโปรตอนด้วย ในระหว่างการถ่ายโอนอิเล็กตรอนหนึ่งอิเล็กตรอนจะกลายเป็น เซมิควิโนน,สองอิเล็กตรอน - นิ้ว ไฮโดรควิโนน

ลำดับของพาหะของอิเล็กตรอนในห่วงโซ่การหายใจของไมโตคอนเดรียสามารถแสดงได้ด้วยแผนภาพต่อไปนี้:

โครงการนี้อธิบายโดยปฏิกิริยาลูกโซ่ตามลำดับ:

ด้วยวิธีนี้ อิเล็กตรอนจากสารตั้งต้นจะไปถึงตัวรับสุดท้าย - ออกซิเจนในบรรยากาศผ่านห่วงโซ่การหายใจ น้ำที่เกิดขึ้นจากกระบวนการนี้เรียกว่าน้ำเมตาบอลิซึม

การแยกไฮโดรเจนออกเป็นโปรตอนและอิเล็กตรอนในเยื่อหุ้มไมโตคอนเดรียเป็นห่วงโซ่การขนส่งอิเล็กตรอนที่ทำงานเหมือนกับปั๊มโปรตอน โดยสูบไฮโดรเจนไอออนจากช่องว่างระหว่างเซลล์ไปยังด้านนอกของเมมเบรน

พาหะของอิเล็กตรอนในห่วงโซ่ทางเดินหายใจถูกจัดเป็นสารเชิงซ้อนซูปราโมเลกุล (ตารางที่ 3)

ตารางที่ 3

คอมเพล็กซ์ห่วงโซ่การขนส่งอิเล็กตรอนแบบไมโตคอนเดรีย

หมายเหตุ: ไซโตโครม กับไม่รวมอยู่ในคอมเพล็กซ์ ไซโตโครม กับเป็นโปรตีนที่ละลายน้ำได้และเคลื่อนที่ระหว่างสารเชิงซ้อน III และ IV

คอมเพล็กซ์ 1 (NADH ดีไฮโดรจีเนส)กระตุ้นการถ่ายโอนอิเล็กตรอนจาก NADH ไปยังโคเอ็นไซม์คิว (CoQ)

1. คอมเพล็กซ์เป็นเอนไซม์ที่ประกอบด้วยโซ่โพลีเปปไทด์ 42 เส้นซึ่งสัมพันธ์กับเยื่อหุ้มชั้นในของไมโตคอนเดรียและข้ามไปในทิศทางตามขวาง

2. กลุ่มกายอุปกรณ์คือฟลาโวโปรตีนที่มี FMN และศูนย์ FeS หกแห่ง

3. คอมเพล็กซ์ I เร่งปฏิกิริยา 2 กระบวนการควบคู่: 1) การเคลื่อนย้ายไฮไดรด์ไอออนจาก NADH และโปรตอนจากเมทริกซ์ไปยังยูบิควิโนน (NADH + H + + Q → NAD + + QH 2) และ 2) การถ่ายโอนโปรตอน 4 ตัวจากเอนเดอร์โกนิก เมทริกซ์กับปริภูมิระหว่างเมมเบรน

4. คอมเพล็กซ์ I เร่งปฏิกิริยาการถ่ายโอนไฮไดรด์ไอออนจาก NADH ไปยัง FMN โดยที่ 2 เอ๋เคลื่อนผ่านศูนย์ FeS หลายแห่งไปยังโปรตีน FeS N-2 ในส่วนเมทริกซ์ของคอมเพล็กซ์ จาก N-2 อิเล็กตรอนจะถูกถ่ายโอนไปยังยูบิควิโนนบนส่วนเมมเบรนของคอมเพล็กซ์เพื่อสร้าง QH 2

5. การเคลื่อนที่ของโปรตอนเข้าไปในช่องว่างระหว่างเมมเบรนทำให้เกิดการก่อตัว ศักยภาพทางเคมีไฟฟ้าบนเยื่อหุ้มชั้นในของไมโตคอนเดรีย ซึ่งเก็บพลังงานที่ปล่อยออกมาระหว่างการถ่ายโอนอิเล็กตรอน ในกรณีนี้ ด้านนอกของเมมเบรนซึ่งหันหน้าไปทางช่องว่างระหว่างเมมเบรนมีประจุเป็นบวก และด้านในซึ่งหันเข้าหาเมทริกซ์จะมีประจุลบ

6. สมการปฏิกิริยาโดยรวมซึ่งแสดงตำแหน่งของโปรตอนสามารถเขียนได้ดังนี้:

NADH + 5 H + N + Q → NAD + + QH 2 + 4H + P โดยที่ N (ลบ) คือด้านที่มีประจุลบของเมมเบรน (เมทริกซ์), P (บวก) คือด้านที่มีประจุบวกของเยื่อไมโตคอนเดรียชั้นใน (ช่องว่างระหว่างเมมเบรน)

7. Ubiquinol (QH 2) แพร่กระจายในเยื่อหุ้มไมโตคอนเดรียชั้นในจากเชิงซ้อน I ถึงเชิงซ้อน III ซึ่งจะถูกออกซิไดซ์เป็น Q

คอมเพล็กซ์ II (ซัคซิเนตดีไฮโดรจีเนส):

1. Succinate dehydrogenase (complex II) เป็นโปรตีนสำคัญที่เกี่ยวข้องกับเยื่อหุ้มชั้นในของไมโตคอนเดรีย และออกซิไดซ์ succinate (กรดซัคซินิกจากวงจร TCA)

2. กลุ่มกายอุปกรณ์: FAD, FeS มีอะตอม Fe 4 อะตอมอยู่ตรงกลาง อิเล็กตรอนถูกขนส่งจากซัคซิเนต (ผลิตภัณฑ์ขั้นกลางของวงจร TCA) ไปยัง FAD จากนั้นผ่านศูนย์กลาง FeS ไปยังยูบิควิโนน โปรตอนจะไม่ถูกผลักเข้าไปในช่องว่างระหว่างเมมเบรน เนื่องจากการเปลี่ยนแปลงของพลังงานอิสระไม่มีนัยสำคัญ

3. สารตั้งต้นอื่นๆ สำหรับไมโตคอนเดรียดีไฮโดรจีเนสบริจาคอิเล็กตรอนให้กับห่วงโซ่ทางเดินหายใจที่ระดับยูบิควิโนน แต่ไม่ผ่านคอมเพล็กซ์ II (รูปที่ 9.4)

4. Acyl-CoA (กรดไขมันรูปแบบออกฤทธิ์) ถูกออกซิไดซ์โดยดีไฮโดรจีเนสที่ขึ้นกับ FAD ( เอซิล-โคเอ ดีไฮโดรจีเนส) ซึ่งถ่ายโอนอิเล็กตรอนไปยังฟลาโวโปรตีนขนส่งอิเล็กตรอน (ETF), ETF:ubiquinol oxidoreductase และเข้าสู่ห่วงโซ่ทางเดินหายใจไปยัง ubiquinone

5. กลีเซอรอล-3-ฟอสเฟตที่เกิดขึ้นระหว่างการสลายตัวของไตรเอซิลกลีเซอรอลหรือการลดลงของไดไฮดรอกซีอะซีโตนฟอสเฟตระหว่างไกลโคไลซิสจะถูกออกซิไดซ์โดยเอนไซม์ กลีเซอรอล-3-ฟอสเฟตดีไฮโดรจีเนสซึ่งมีการแปลเป็นภาษาท้องถิ่นที่ด้านนอกของเยื่อหุ้มไมโตคอนเดรียชั้นใน และถ่ายโอนอิเล็กตรอนไปยังระบบทางเดินหายใจไปยังยูบิควิโนน

6. QH 2 เกิดขึ้นจากปฏิกิริยาเหล่านี้ถูกออกซิไดซ์โดยคอมเพล็กซ์ III

คอมเพล็กซ์ III (ไซโตโครม bc 1 คอมเพล็กซ์, ยูบิควิโนน:ไซโตโครม c ออกซิโดรีดักเตส)ถ่ายโอนอิเล็กตรอนจากรีดิวซ์โคเอ็นไซม์คิว (ยูบิควินอล) ไปยังไซโตโครม กับซึ่งเป็นโมเลกุลที่ละลายน้ำได้และอยู่ในช่องว่างระหว่างเมมเบรน และขนส่งโปรตอนจากเมทริกซ์ไปยังช่องว่างระหว่างเมมเบรนไปพร้อมกัน . ยูบิควินอล-ไซโตโครม กับ- รีดักเตสประกอบด้วยไซโตโครม 2 ชนิด ขและ คและโปรตีน Fe-S

กลไกการถ่ายโอนอิเล็กตรอนในบริเวณเชิงซ้อนสามารถแสดงได้ดังนี้

คอมเพล็กซ์ IV (ไซโตโครม ซี ออกซิเดส, ไซโตโครมออกซิเดส)เร่งปฏิกิริยาการถ่ายโอนอิเล็กตรอนจากไซโตโครม กับให้ออกซิเจนโมเลกุลเป็นตัวรับสุดท้าย . สำหรับการลดออกซิเจนอย่างสมบูรณ์เป็น H 2 O ต้องใช้อิเล็กตรอน 4 ตัวและ 4 H +

4 คำพูด กับ(ลดลง) + 4 H + + O 2 → 4 ซิต กับ(ออกซิไดซ์) + 2 H 2 O

Complex IV เป็นเอนไซม์ขนาดใหญ่ (13 หน่วยย่อย, m.w. 204,000 Da) ของเยื่อหุ้มไมโตคอนเดรียชั้นใน เป็นที่ทราบกันว่า 3 หน่วยย่อยถูกเข้ารหัสโดย DNA ของไมโตคอนเดรีย ประกอบด้วยโมเลกุลฮีม 2 โมเลกุล เอ และ 3และไอออนทองแดงสองตัว (Cu A และ Cu B) ซึ่งรับอิเล็กตรอนและลดลง (Cu 2+ ↔ Cu 1+)

อิเล็กตรอนถูกถ่ายโอน: ไซโตโครม กับ→ Cu A → เฟฮีม ก→ Fe heme a 3 - Cu B. เฮม 3เมื่อรวมกับอะตอมของทองแดง Cu B จะก่อตัวเป็น "ศูนย์กลางทางนิวเคลียร์" ซึ่งออกซิเจนจะจับกัน ออกซิเจนยังคงจับกันระหว่างโครงสร้างระนาบฮีม 3และ Cu B จนกว่าจะหายดี ซึ่งจะช่วยป้องกันการก่อตัวของอนุมูลอิสระที่เป็นพิษ

สำหรับอิเล็กตรอนทุกๆ 4 ตัวที่ผ่านคอมเพล็กซ์ เอนไซม์จะใช้ "สารตั้งต้น" H+ 4 ตัวจากเมทริกซ์ (ด้าน N) เพื่อแปลงออกซิเจนเป็น H 2 O พลังงานของปฏิกิริยารีดักชันจะใช้ในการดันเข้าไปในช่องว่างระหว่างเมมเบรน (ด้าน P) หนึ่ง H+ ต่ออิเล็กตรอนแต่ละตัวที่ขนส่ง

สมการโดยรวมที่เร่งปฏิกิริยาโดยเชิงซ้อน IV สามารถแสดงได้ดังนี้:

4 คำพูด กับ(ลดลง) + 8 H + N + O 2 → 4 ซิต กับ(ออกซิไดซ์) + 4H + P + 2 H 2 O

พันธะประสานงานที่ 6 ของเหล็กของไซโตโครม a สามารถเข้าร่วมได้โดย HCN, H 2 S, CO ในกรณีนี้ วาเลนซีของเหล็ก (Fe 3+) จะคงที่และการไหลของอิเล็กตรอนจะหยุดลง นี่คือกลไกการออกฤทธิ์ของสารพิษทางเดินหายใจ

ข้อมูลที่เกี่ยวข้อง.

โครงสร้างของห่วงโซ่ทางเดินหายใจ (RC) สารเชิงซ้อน สารยับยั้ง กลไกการทำงาน จุดเชื่อมต่อ, ค่า ORP ของส่วนประกอบ DC อัตราส่วน R/O ความหมาย

“การเผาไหม้ที่ควบคุม” ทีละขั้นตอนทำได้โดยการรวมเอนไซม์ทางเดินหายใจที่มีศักยภาพรีดอกซ์ที่แตกต่างกันในระดับกลาง ศักยภาพรีดอกซ์ (ศักยภาพรีดอกซ์) กำหนดทิศทางของการถ่ายโอนโปรตอนและอิเล็กตรอนโดยเอนไซม์ของห่วงโซ่ทางเดินหายใจ (รูปที่ 1)

ศักยภาพรีดอกซ์จะแสดงออกมาค่าแรงเคลื่อนไฟฟ้า (เป็นโวลต์) ซึ่งเกิดขึ้นในสารละลายระหว่างตัวออกซิไดซ์และตัวรีดิวซ์ซึ่งมีความเข้มข้น 1.0 โมล/ลิตร ที่ 25° C (ที่ pH = 7.0 ทั้งสองตัวอยู่ในสมดุลกับอิเล็กโทรด ซึ่งสามารถรับอิเล็กตรอนจากตัวรีดิวซ์แบบย้อนกลับได้ ). ที่ pH=7.0 ศักยภาพรีดอกซ์ของระบบ H 2 /2H + +2ē จะเท่ากับ – 0.42 โวลต์ เข้าสู่ระบบ – หมายความว่าคู่รีดอกซ์นี้ยอมให้อิเล็กตรอนได้ง่าย เช่น มีบทบาทเป็นตัวรีดิวซ์ลงชื่อ + บ่งบอกถึงความสามารถของคู่รีดอกซ์ในการรับอิเล็กตรอนเช่น มีบทบาทเป็นสารออกซิไดซ์ ตัวอย่างเช่น ศักยภาพรีดอกซ์ของคู่ NADH∙H + / NAD + คือ – 0.32 v ซึ่งบ่งชี้ถึงความสามารถสูงในการบริจาคอิเล็กตรอน และคู่รีดอกซ์ ½O 2 /H 2 O มีค่าบวกที่ใหญ่ที่สุดคือ +0.81 v เหล่านั้น. ออกซิเจนมีความสามารถสูงสุดในการรับอิเล็กตรอน

ในระหว่างการเกิดออกซิเดชันของ AcCoA ในวงจร TCA รูปแบบรีดิวซ์ของ NADH2 และ FADH2 จะเข้าสู่ DC ซึ่งพลังงานของอิเล็กตรอนและโปรตอนจะเปลี่ยนเป็นพลังงานของพันธะพลังงานสูงของ ATP

DC คือชุดของดีไฮโดรจีเนสที่ขนส่งอิเล็กตรอนและโปรตอนจากสารตั้งต้นไปยังออกซิเจน

หลักการทำงานของ DC เป็นไปตามกฎข้อที่ 1 และ 2 ของอุณหพลศาสตร์

แรงผลักดันของ DC คือค่า ORP ที่แตกต่างกัน ผลต่างรวมของ DC ทั้งหมดคือ 1.1 V จุดฟอสโฟรีเลชั่นควรมีค่า ORP ต่างกัน = 0.25 - 0.3 V

1. คู่ NAD-H มี ORP = 0.32 V.

2. จับคู่ Q-b - / - /- - 0 V.

3.O2 - มี +0.82 V.

DC ถูกแปลเป็นภาษาท้องถิ่นในเยื่อหุ้มชั้นในของไมโตคอนเดรีย และมี 2 วิธีในการแนะนำอิเล็กตรอนและโปรตอน หรือ 2 อินพุต; DC มี 4 คอมเพล็กซ์

อินพุต 1: ขึ้นอยู่กับ NAD (อิเล็กตรอนและโปรตอนมาจากปฏิกิริยาที่ขึ้นอยู่กับ NAD ทั้งหมด)

อินพุต 2: ขึ้นอยู่กับ FAD

โอเวอร์ ---->เอเอฟ

ถาม --->b--->c 1 --->c--->aa 3 ---->1/2O 2

กรดซัคซินิก ---->FP

ห่วงโซ่ทางเดินหายใจเป็นรูปแบบหนึ่งของการดำเนินการออกซิเดชันทางชีวภาพ.

การหายใจของเนื้อเยื่อเป็นลำดับของปฏิกิริยารีดอกซ์ที่เกิดขึ้นในเยื่อหุ้มไมโตคอนเดรียชั้นในโดยมีส่วนร่วมของเอนไซม์ลูกโซ่ทางเดินหายใจห่วงโซ่ทางเดินหายใจมีโครงสร้างที่ชัดเจน คอมเพล็กซ์ทางเดินหายใจการจัดเรียงซึ่งขึ้นอยู่กับค่าของศักยภาพรีดอกซ์ (รูปที่ 5.1) จำนวนห่วงโซ่ระบบทางเดินหายใจในไมโตคอนเดรียเดียวจากเซลล์ของเนื้อเยื่อต่าง ๆ ไม่เหมือนกัน: ในตับ - 5,000 ในหัวใจ - ประมาณ 20,000 ดังนั้น myocardiocytes จึงโดดเด่นด้วยการหายใจที่รุนแรงกว่าเซลล์ตับ